Utak

Para sa ibang gamit ng katagang utak, tingnan utak (paglilinaw). Para sa impormasyon sa utak ng tao, tingnan ang artikulo nito.

Sa mga hayop, ang utak (Ingles: brain) ang sentro ng sistemang nerbiyos sa lahat ng bertebrado(vertebrate) at karamihan sa mga inbertebradong(invertebrate) mga hayop. Ang ilan sa mga primitibong inbertebrado gaya ng mga sponge, jellyfish, sea squirt at starfish ang walang utak. Ang utak ay matatagpuan sa ulo na malapit sa pangunahing pandamang aparato gaya ng paningin, pandinig, balanse, panlasa at pang-amoy. Ang utak sa isang bertebrado ang pinaka-masalimuot(complex) na organo sa katawan nito. Sa isang tipikal na utak ng tao, ang cerebral cortex ay tinatantiyang naglalaman ng mga 15-33 bilyong mga neuron na ang bawat isa sa mga ito ay pinagdudugtong ng mga sinapse sa iba pang libo libong mga neuron. Ang mga neuron na ito ay nakikipag-usap sa bawat isa sa pamamagitan ng mahabang mga protoplasmikong mga hibla na tinatawag na mga akson(axon) na nagdadala ng mga tren ng mga pulsong signal na tinatawag na mga aksiyon potensiyal sa mga malalayong bahagi ng utak o katawan na umaasinta sa mga spesipikong tagatanggap na mga selula.

Ang utak ng isang tao.

Ang utak ng isang chimpanzee.

Mula sa pananaw na ebolusyonaryong bioholikal, ang tungkulin ng utak ay upang magsagawa ng sentralisadong kontrol sa mga iba pang organo(bahagi) ng katawan. Ang utak ay umaasal sa iba pang bahagi ng katawan sa pamamagitan ng paglikha ng mga paterno ng mga gawain ng masel o sa pamamagitan ng pagpapatakbo ng sekresyon(paglalabas) ng mga kemikal na tinatawag na mga hormone. Ang sentralisadong kontrol na ito ay pumapayag sa mabilisan at koordinatong mga tugon sa pagbabago ng kapaligiran. Ang ilan sa mga pangunahing uri ng pagtugon gaya ng mga repleks ay maaaring ipamagitan ng kordong espinal o periperal ganglia ngunit ang sopistikadong makalayuning kontrol ng pag-aasal batay sa komplikadong pandamang input ay nangangailangan ng nagsasama ng impormasyong kakayahan ng isang sentralisadong utak.

Mula sa isang pananaw na pilosopikal, ang nagpapagawang espesyal sa utak kumpara sa ibang mga bahagi ng katawan ay ito ang bumubuo ng pisikal na istraktura na lumilikha ng pag-iisip. Gaya ng isinulat ni Hippocrates: "Ang mga tao ay dapat malamang wala na sa iba ngunit sa utak ay nagmumula ang kasiyahan, kaluguran, pagtawa, laro, kalungkutan, kapighatian, kawalang pag-asa at pananaghoy." Sa simulang bahagi ng sikolohiya, ang pag-iisip ay inakalang hiwalay sa utak. Gayunpaman, pagkatapos na ang mga sinaunang siyentipiko ay magsagawa ng mga eksperimento, natukoy na ang pag-iisip ay bahagi ng gumaganang utak na naghahayag ng mga ilang pag-uugali batay sa panlabas ng kapaligiran at pag-unlad ng organismo. Ang mga mekanismo kung saan ang gawain ng utak ay nagpapalitaw ng kamalayan(consciousness) at kaisipan ay labis na nakakahamon upang maunawaan. Kahit pa sa mabilis na pag-unlad siyentipiko, ang karamihan sa kung paano kumilos ang utak ay nananatiling isang misteryo. Ang mga operasyon ng mga indibidwal na neuron sa utak ay alam na sa kasalukuyan sa labis na detalye ngunit ang paraan na pagkakaisa ng sama-samang milyong mga ito ay napakahirap na maunawaan. Ang pinakakanais nais na pakikitungo dito ay ang pagtrato sa utak bilang isang biolohikal na kompyuter na labis na iba sa mekanismo ng ibang mga elektronikong kompyuter ngunit katulad nito sa kahulugan na nagkakamit ng impormasyon sa nakapaligid na mundo, iniimbak at pinoproseso ito sa iba't ibang mga paraan.

Anatomiya

Ang hugis at sukat ng mga utak ng iba't ibang espesye ay labis na magkakaiba at ang pagtukoy sa parehong mga katangian ay kalimitang mahirap. Gayunpaman, may mga ilang bilang ng prinsipiyo ng arkitektura ng utak na lumalapat sa lahat ng iba't ibang mga espesye. Ang ilang aspeto ng istraktura ng utak ay karaniwan sa halos lahat ng mga espesye ng hayop. Ang iba ay makikilala sa labis na mataas o sulong(advanced) mula sa mga mas primitibong utak o makilala ang utak ng mga bertebrado mula sa mga inbertebrado.

Ang pinakasimpleng paraan upang magkamit ng impormasyon tungkol sa anatomiya ng utak ay sa pamamagitan ng biswal na inspeksiyon ngunit marami pang mga sopistikadong mga teknika ang napaunlad. Ang tisyu ng utak sa natural na estado ay sobrang lambot upang pag-aralan ngunit ito ay maaaring patigasin sa pamamagitan ng paglulublob nito sa isang alkohol o iba pang mga fixative at pagkatapos ay hihiwain ng hiwalay para sa eksaminasyon ng loob nito. Sa paningin, ang loob ng utak ay binubuo ng mga area na tinatawag na materyang grey(grey matter) na may madilim na kulay at nahihiwalay ng mga area ng puting materya na may mas maliwanag na kulay. Ang karagdagang impormasyon ay makakamit sa pamamagitan ng pagmamantsa(staining) ng mga tisyu ng utak ng iba't ibang mga kemikal na nagpapalabas ng mga area kung saan ang mga spesipikong uri ay makikita sa mataas na mga konsentrasyon. Posible ring masuri ang mikroistraktura ng tisyu ng utak gamit ang isang mikroskopyo at upang mabakas ang paterno ng mga koneksiyon mula sa isang area tungo sa iba pang area.

Istrakturang selular

Dalawang neuron na magkadugtong. Ang isang along elektrokemikal na tinatawag na aksiyon potensiyal ay naglalakbay sa isang akson ng neuron. Kapag ang aksiyong potensiyal na ito ay dumating sa sinapse ng isang neuron(nasa itaas), ito ay nagdudulot sa sinapse na maglabas ng neurotransmiter na nagbibigkis sa reseptor ng ibang neuron(nasa ilalim) sa kabilang panig na sinapse nito.

Estruktura ng tipikal na neuron

Neuron
Dendrita Soma Akson Nukleyo Nodo ni Ranvier Terminal ng akson Selulang Schwann Myelin sheath

Ang mga utak ng lahat ng espesye ay pangunahing binubuo ng dalawang malawak na mga klase ng selula: ang mga neuron at selulang glial. Ang mga selulang glial na kilala rin bilang glia o neuroglia ay mayroong iba't ibang uri at nagsasagawa ng ilang mga mahahalagang mga tungkuling kabilang ang suportang istraktura, suportang metaboliko, insulasyon, at paggabay ng pag-unlad. Ang mga neuron ang karaniwang tinuturing na pinakamahalagang selula sa utak. Ang katangian na gumagawa sa mga neuron na walang katulad ang kakayahan nito na makapagpadala ng mga signal(hudyat) sa mga spesipikong inaasintang mga selula sa malalayong distansiya. Ang mga ito ay nagpapadala ng mga signal sa pamamagitan ng akson(axon) na isang manipis na protoplasmikong hibla na lumalawig mula sa katawan ng selula at umuusli na karaniwan sa maraming mga sanga sa iba pang area na minsan ay malapit at minsan ay sa malalayong mga bahagi ng utak o katawan. Ang haba ng isang akson ay maaaring ekstraordinaryo. Halimbawa, ang selulang piramidal ng cerebral cortex ay pinalaki upang ang katawan ng selulang ito ay maging kasing sukat ng katawan ng tao, ang akson na katulad na pinalaki ay magiging kable ng ilang mga sentimetro sa diametro at lumalawig sa higit sa isang kilometro. Ang mga aksong ito ay nagpapadala ng signal sa anyo ng mga pulsong elektrokemikal na tinatawag na mga aksiyon potensiyal na tumatagal ng hindi hihigit sa ika-isang libo(thousandth) ng isang segundo at naglalakbay sa kahabaan ng akson sa bilis na 1-100 metro kada segundo. Ang ilang mga neuron ay naglalabas ng mga aksiyon potensiyal na tuloy tuloy sa bilis na 10-100 kada segundo at karaniwan ay sa mga hindi regular na paterno. Ang ibang mga neuron ay tahimik sa karamihan ng panahon ngunit paminsan-minsan ay naglalabas ng isang putok(burst) ng mga aksiyon potensiyal. Ang mga akson ay naglalabas ng mga signal sa iba pang mga neuron sa pamamagitan ng ginawang espesyal na pagitan(junction) na tinatawag na mga sinapse. Ang isang akson ay maaaring makagawa ng mga ilang libong koneksiyong sinaptiko sa iba pang mga selula. Kung ang isang aksiyon potensiyal na naglalakbay sa kahabaan ng akson ay dumating sa isang sinapse, ito ay nagdudulot ng kemikal na tinatawag na neurotransmitter na lumabas. Ang neurotransmitter ay nagbibigkis sa mga molekulang reseptor sa membrano ng mga inaasintang selula. Ang mga sinapse ang pangunahing gumaganang mga elemento ng utak. Ang mahalagang tungkulin ng utak ang pakikipagtalastasang selula-sa-selula at ang mga sinapse ang mga punto kung saan ang pakikipagtalastasan(komunikasyon) ay nangyayari. Ang utak ng tao ay tinatantiyang naglalaman ng mga 100 trilyong sinapse. Kahit ang utak ng isang langaw(fruit fly) ay naglalaman ng ilang mga milyong sinapse. Ang mga tungkulin ng mga sinapseng ito ay iba iba. Ang ilan ay nagpapanabik(excitatory) sa inaasintang selula. Ang iba ay nagpipigil(inhibitory) sa inaasintang selula. Ang iba naman ay kumikilos sa pamamagitan ng pagpapagana(activating) ng mga sistema ng ikalawang mensahero na nagbabago ng panloob na kemika ng mga inaasintang selula nito sa mga komplikadong paraan. Ang malaking praksiyon ng mga sinapse ay mababago na ang ibig sabihin ay may kakayahan ang mga ito sa pagbabago ng lakas sa paraang kinokontrol ng mga paternong dumadaan sa mga ito. Malawak na pinaniniwalaan na ang nakabatay sa gawaing modipikasyon(pagbabago) ng mga sinapse ang pangunahing mekanismo ng pagkatuto at memorya ng utak. Ang karamihan sa espasyo ng utak ay kinukuha ng mga akson na karaniwan ay nakakumpol ng magkakasama sa tinatawag na nerbong hiblang mga trakto. Maraming mga akson ay nakabalot sa makapal na sheath ng matabang substansiyang tinatawag na myelin na nagsisilbing labis na tagapagdagdag ng bilis ng paglaganap ng signal. Ang myelin ay puti kaya ang mga bahagi ng utak na eksklusibong napupuno ng hiblang nerbo ay makikitang kinukulayan ng maliwanag na puting materya na salungat sa kinukulayan ng madilim na materyang grey na nagmamarka sa mga area na may mataas na densidad ng katawan ng selulang neuron.

Ang henerikong bilaterian na sistemang nerbiyos

Maliban sa ilang mga primitibong uri ng hayop gaya ng sponges na walang sistemang nerbiyos at jellyfish na may sistemang nerbiyos na binubuo ng kalat na nerbong lambat, ang lahat ng mga hayop ay bilaterian na ang ibig sabihin ay mayroon itong bilateral na simetrikong hugis ng katawan o may kaliwa at kanang gilid na matatantiyang salaming larawan ng bawat isa. Ang lahat ng mga bilaterian ay sinasabing nagmula sa isang karaniwang ninuno(common ancestor) na lumitaw sa simula ng panahong Cambrian mga 550-600 milyong taon ang nakalilipas at may hugis ng simpleng tubonguod na may segmentadong katawan. Sa lebel na skematiko, ang basikong hugis ng uod ay patuloy na nakikita sa katawan at arkitektura ng sistemang nerbiyos ng lahat ng modernong bilaterian kabilang ang mga bertebrado. Ang pundamental na anyo ng katawang bilateral ay isang tubo na may malalim na butas ng gut na tumatakbo mula sa bibig patungo sa anus at isang kordong nerbo(nerve) na may ganglion sa bawat segmento ng katawan at may espesyal na malaking ganglion sa harap na tinatawag na utak. Ang utak ay maliit at simple sa ilang mga espesye gaya ng mga uod na nematoda. Sa ibang mga espesye kabilang ang mga bertebrado, ito ang pinaka-komplikadong(complex) organo ng katawan. Ang ilang mga uri ng uod(bulate) gaya ng linta ay nag-aangkin rin ng lumaking ganglion sa dulong likod ng kordong nerbo na tinatawag na "buntot utak". May mga ilang uri ng umiiral na bilaterial na walang makikilalang utak kabilang ang echinoderm, tunicate at isang pangkat ng mga primitibong patag na uod(flatworms) na tinatawag na Acoelomorpha. Depinitibo ring napatunayan kung ang pag-iral ng mga walang utak na espese na ito ay nagpapakita na ang mga sinaunang bilaterian ay walang utak o kung ang mga ninuno nito ay nag-ebolb sa paraang nagdulot ng pagkawala na nakaraang umiiral na istraktura ng utak.

Mga inbertebrado

Utak ng isang inbertebradong hayop na balang

Ang kategoryang ito ay kinabibilangan ng mga arthropod, molluska at ilang mga uri ng uod(bulate). Ang pagkakaiba ng mga planong katawan ng mga inbertebrado ay tumutugma sa katumbas na pagkakaiba sa mga istraktura ng utak nito. Ang dalawang pangkat ng mga inbertebrado ay mapapansing may mga masalimuot(complex) na mga utak: ang arthropod(kabilang ang mga insekto, crustacean, arachnid at iba pa) at ang mga cephalopod (kabilang ang mga octopus, pusit at mga katulad na molluska). Ang utak ng mga arthropod at cephalopod ay lumilitaw mula sa magkakambal na paralelong kordong nerbo na lumalawig sa katawan ng mga hayop na ito. Ang mga arthropod ay may isang sentral na utak na may tatlong dibisyon at malaking optikal na mga lobo(lobes) sa likod ng bawat mata para sa pagporproseso ng paningin. Ang mga cephalopod gaya ng octopus at pusit ay may pinakamalaking mga utak sa anumang mga inbertebrado. May mga ilang espesye na inberterbrado na ang mga utak ay lubos na pinag-aralan dahil ang mga ito ay katangian na gumagawa sa mga itong konbinyente sa pag-aaral eksperimental:

• Mga langaw(fruit flies o Drosophila) na dahil sa malaking kalipunan ng mga teknikong magagamit sa pag-aaral ng mga henetika nito, ang mga ito ay naging natural na paksa sa pag-aaral ng papel ng mga gene sa pag-unlad ng utak. Bagaman may malaking ebolusyonaryong distansiya sa pagitan ng mga insekto at mamalya, marami sa mga aspeto ng neurohenetika ng drosophila ay lumalabas na mahalaga sa mga tao. Ang unang mga biolohikal na orasang gene halimbawa, ay natukoy sa pagsusuri ng mga mutanteng drosophila na nagpapakita ng nagulong pang-araw araw na siklo ng gawain. Ang isang paghahanap sa mga genome ng mga bertebrado ay nagpakita ng isang hanay ng mga analogong gene na natuklasang gumagampan ng parehong papel sa bioholikal na orasan ng mga daga kaya halos matitiyak na ito ay nasa biolohikal na orasan rin ng tao.
• Ang nematodang uod na Caenorhabditis elegans tulad ng Drosophila ay lubos na pinag-aralan dahil sa kahalagaan nito sa henetika. Sa simula nang 1970, pinili ni Syndey Brenner ito bilang sistemang model sa pag-aaral kung paanong ang mga gene ay kumokontrol sa pag-unlad. Ang isa sa mga kalamangan ng pag-aaral nito ay ang planong katawan nito ay labis na stereotipado o ang sistemang nerbiyos ng isang hermaproditong morph ay naglalaman ng eksaktong 302 neuron na palaging nasa parehong lugar at gumagawa ng magkatulad na sinaptikong mga koneksiyon sa bawat uod. Ang pangkat ni Brenner ay humiwa sa mga uod na ito sa libo-libong sobrang nipis na mga seksiyon at kinunan ng litrato ng kanyang pangkat ang bawat seksiyon sa ilalim ng mikroskopyong elektron upang imapa ang bawat neuron at sinapse sa buong katawan ng uod na ito. Wala pang paraan sa ganitong lebel ang makikita sa iba pang mga organismo at ang impormasyong nakuha dito ay ginagamit upang magsagawa ng maraming mga pag-aaral na hindi magiging posible kung wala ito.
• Ang dagat slug na Aplysia ay napili ng nanalo ng Gantimpalang Nobel na neuropisyonalistang si Eric Kandel bilang modelo sa pag-aaral ng selular na batayan ng pagkatuto at memorya ng utak dahil sa simplisidad at aksesibilidad ng sistemang nerbiyos nito at ito ay sinuri sa daang daang mga eksperimento.

Mga bertebrado

pula:harapang lobo kahel:lobong parietal dilaw:lobong oksipital berde: lobong temporal bughaw:cerebellum itim:tangkay ng utak

Ang pangunahing mga rehiyong anatomikal ng utak ng mga bertebrado na ipinakita para sa pating at tao. Ang parehong mga bahagi para sa pating at tao ay umiiral ngunit nag-iiba ng malaki sa sukat at hugis.

Iginuhit na larawan ng utak ng tao na nagpapakita ng ilang mga mahahalang istraktura.

Ang unang mga bertebrado ay lumitaw sa panahong Cambrian mga higit 500 milyong taon ang nakalilipas at maaaring kahawig ng modernong hagfish sa anyo. Ang mga pating ay lumitaw mga 450 milyong taon ang nakalilipas, ang mga amphibia mga 400 milyong taon ang nakalilipas, ang mga reptilia mga 350 milyong taon ang nakalilipas at ang mga mamalya mga 200 milyong taon ang nakalilipas. Walang modernong mga espesye ang dapat ilarawang mas primitibo kesa sa iba kung mahigpit na pag-uusapan dahil ang bawat isa sa mga ito ay may katumbas na mahabang ebolusyonaryong kasaysayan ngunit ang mga utak ng mga modernong hagfish, lamprey, pating, amphibian, reptile at mammal ay nagpapakita ng pagbabago ng sukat at kompleksidad na halos sumusunod sa sekwensiyang ebolusyonaryo. Ang utak ng lahat ng mga ito ay naglalaman ng parehong hanay ng pangunahing mga kasangkapang anatomikal ngunit ang karamihan ay rudimentaryo(hindi lubusang maunlad) sa hagfish samantalang sa mga mammal ang pinakaharap na bahagi o ang telencephalon ay lubusang madetalye at malawig. Ang mga utak ay karamihang kinukumpara sa sukat nito. Ang relasyon sa pagitan ng sukat ng utak, sukat ng katawan at iba pang bariabulo ay pinag-aralan sa malawak na saklaw ng mga espesyeng bertebrado. Bilang patakaran, ang sukat ng utak ay lumalaki sa sukat ng katawan ng hayop ngunit hindi sa sa isang simpleng linyar na proporsiyon. Sa pangkalahatan, ang mga mas maliit na hayop ay gumagawing nag-aangkin ng mas malaking mga utak na sinusukat bilang praksiyon ng sukat ng katawan. Ang hayop na may pinakamalaking sukat ng utak-sa sukat ng katawang rasyo ang hummingbird. Para sa mga mammal, ang relasyon sa pagitan ng bolyum ng utak at masa ng katawan ay pundamental na sumusunod sa kapangyarihang batas na may eksponenteng mga 0.75. Ang pormulang ito ay naglalarawan ng tendensiyang sentral ngunit ang bawat pamilya ng mga mamalya ay lumilisan dito sa ilang digri sa paraang nagrereplekta sa isang bahagi sa kompleksidad ng mga pag-aasal nito. Halimbawa, ang mga primado ay nag-aangkin ng mga utak na 5 hanggang 10 beses na mas malaki kesa sa hinuhulaan ng pormulang ito. Ang mga maninila ay gumagawing nag-aangkin ng mas malaking mga utak kesa sa mga sinisila nito relatibo sa sukat ng katawan. Ang mga utak ng lahat ng bertebrado ay nagsasalo ng isang karaniwang(common) saligang anyo na lumilitaw ng maliwanag sa mga simulang yugto ng pag-unlad embryoniko. Sa pinakasimulang anyo nito, ang utak ay lumalabas bilang tatlong mga pamamaga sa dulong harap ng tubong neural. Ang mga pamamagang ito ay kalaunang nagiging harapangutak(forebrain), gitnangutak(midbrain), at likurangutak(hindbrain) o respektibong prosencephalon, mesencephalon, at rhombencephalon. Sa pinakasimulang yugto ng pag-unlad ng utak, ang tatlong mga area ay halos magkakatumbas sa sukat. Sa maraming mga klase ng bertebrado gaya ng isda at amphibian, ang tatlong mga bahagi ay nananatiling magkatulad sa sukat sa isang matandang hayop ngunit sa mga mamalya, ang harapangutak ay nagiging mas malaki kesa sa ibang mga bahagi at ang gitnangutak ay nagiging maliit. Ang mga utak ng mga bertebrado ay gawa sa napakalambot na tisyu. Ang buhay na tisyu ng utak ay medyo kulay pink sa labas at karamihan ay puti sa loob na may hindi maaninag na mga pagkakaiba sa kulay. Ang mga utak ng bertebrado ay napapaligiran ng isang sistema ng magkakadugtong na tisyung membrano na tinatawag na meninges na humihiwalay sa bungo mula sa utak. Ang mga besel ng dugo ay pumapasok sa sentral na sistemang nerbiyos sa pamamagitan ng mga butas sa mga patong na meningeal. Ang mga selula sa pader ng besel ng dugo ay mahigpit na pinagdudugtong sa bawat isa na bumubuo sa tinatawag na harang sa dugo-utak na pumoprotekta sa utak mula sa mga toksin(lason) na maaaring makapasok sa pamamagitan ng daloy ng dugo. Ang mga neuroanatomista ay karaniwang naghahati sa utak ng bertebrado sa anim na mga pangunahing rehiyon: ang telencephalon(hemisperong serebral), diencephalon(thalamus at hypothalamus), mesencephalon(gitnangutak), cerebellum, pons, at medulla oblongata. Ang bawat areang ito ay may komplikadong panloob na istraktura. Ang ilang mga bahagi gaya ng cerebral cortex at cerebellum ay binubuo ng mga patong na tinupi o magkakapatong na nakapulupot upang magkasya sa libre pang espasyo. Ang ibang mga bahagi gaya ng thalamus at hypothalamus ay binubuo ng mga kumpol ng maraming maliliit na mga nuclei. Ang libo libong makikilalang mga area ay maaaring matukoy sa loob ng utak ng mga bertebrado batay sa pinong pagkakakilanlan ng mga istrakturang neural, kemika at pagdudugtong. Bagaman ang parehong basikong mga bahagi ay makikita sa mga utak ng lahat ng bertebrado, ang ilang mga sangay ng ebolusyong bertebrado ay nagtungo sa malaking distorsiyon(pagkasira) ng heometriya ng utak lalo na sa area ng harapangutak. Ang utak ng isang pating ay nagpapakita ng basikong mga bahagi sa diretsong paraan ngunit sa mga isdang teleost(na kinabibilangan ng karamihan sa mga umiiral na espesye ng isda), ang harapangutak ay naging "everted" tulad ng isang medyas na ang loob ay nakalabas. Sa mga ibon, mayroon ring malaking pagbabago sa istraktura ng harapangutak. Ang mga distorsiyong ito ay nagpapahirap na maitugma ang mga bahagi ng utak ng isang espesye sa iba pang mga espesye. Ang sumusunod ang listahan ng ilan sa pinakamahalagang mga bahagi ng utak ng mga bertebrado kasama ang maikling paglalarawan ng mga tungkulin nito:

• Ang medulla kasama ang kordong espinal ay naglalaman ng maraming maliliit na mga nuclei sa malawak na uri ng mga tungkuling pandama at motor(paggalaw).
• Ang pons ay nakalagay sa sangangutak(brainstem) na direktang nasa taas ng medulla. Kabilang sa ilang mga bagay, ito ay naglalaman ng mga nuclei na kumokontrol sa pagtulog, respirasyon, paglunok, tungkulin ng pantog, ekwilibrium, paggalaw ng mata, mga ekspresyon ng mukha at postura.
• Ang hypothalamus ay isang maliit na rehiyon sa ilalim(base) ng harapangutak na ang kompleksidad at kahalagaan sumasalungat sa sukat nito. Ito ay binubuo ng ilang maliliit na mga nuclei na ang bawat isa ay may walang katulad na mga koneksiyon at neurokemimika. Ang hypothalamus ay kumokontrol sa siklong pagtulog at paggising, pagkain, pag-inom, paglabas ng hormone at marami pang ibang mga mahahalagang tungkuling biolohikal.
• Ang thalamus ang isa pang koleksiyon ng mga nuclei na may iba't ibang mga tungkulin. Ang ilan sa mga ito ay sumasangkot sa pagpapadala ng impormasyon mula at patungo sa mga hemiperong serebral. Ang iba ay sumasangkot sa motibasyon. Ang areang subthalimiko(zona incerta) ay mukhang naglalaman ng lumilikha ng aksiyong mga sistema para sa ilang mga uri ng konsumatoryong pag-aasal kabilang ang pagkain, pag-inom, depekasyon(pagdumi) at kopulasyon(pagtatalik).
• Ang cerebellum ang nagaangkop ng mga output ng ibang mga sistema ng utak upang ang mga ito ay maging tiyak. Ang pag-alis ng cerebellum ay hindi pumipigil sa isang hayop sa paggawa ng anumang partikular na bagay ngunit ito ay gumagawa sa mga aksiyong may pag-aatubili at may pagkatorpe. Ang presisyong ito ay hindi nakakabit ngunit natutunan sa pamamagitan ng pagsubok at kamalian(trial and error). Ang pagkatuto ng pagsakay sa bisikleta ang isang halimbawa ng uri ng neural na plastisidad na nangyayari ng malaki sa loob ng cerebellum.
• Ang optikong tectum ay pumapayag sa mga aksiyon na iderekta patungo sa mga punto ng espasyo na ang pinakakaraniwan sa mga ito ay bilang tugon sa input na biswal(paningin). Sa mga mamalya, ito ay karaniwang tinutukoy na superior colliculus at ang pinakapinag-aralang tungkulin nito ay magdirekta ng paggalaw ng mga mata. Ito ay dumidirekta rin sa pagkilos ng pag-abot at iba pang mga nakadirekta sa mga bagay na aksiyon. Ito ay tumatanggap ng malakas ng input biswal(paningin) ngunit nag-iinput rin sa ibang mga pandama na magagamit sa pagdirekta ng mga aksiyon gaya ng input pandinig sa mga kwago at input mula sa thermosensitibong pit na mga organo sa mga ahas. Sa ilang mga isda gaya ng lamprey, ang rehiyong ito ang pinakamalaking bahagi ng utak.
• Ang pallium ay isang patong ng materyang grey na nakalagay sa ibabaw ng harapangutak. Sa mga reptilya at mamalya, ito ay tinatawag na cerebral cortex. Maraming mga tungkulin ang sumasangkot sa pallium kabilang ang olpaksiyon(pang-amoy) at memoryang pang-espasyo. Sa mga mamalya kung saan ito ay nagiging labis na malaki na sumasakop sa utak, ito ay gumagampan ng mga tungkulin mula sa iba pang mga area ng utak. Sa maraming mga mammal, ang cerebreal cortex ay binubuo ng mga nakatuping umbok na tinatawag na gyri na lumilikha ng malalim na kulubot o bitak(fissure) na tinatawag na sulci. Ang mga tuping ito ay nagdadagdag ng pang-ibabaw na sukat ng cortex kaya ito ay nagdadagdag ng halagan ng materyang grey at halaga ng impormasyong maaaring iproseso.
• Ang hippocampus sa striktong usapan ay matatagpuan lamang sa mga mamalya. Gayunpaman, ang area na pinaghanguan nito na medial pallium ay may kapilas(counterpart) sa lahat ng mga bertebrado. May ebidensiyang ang bahaging ito ay sumasangkot sa memoryang pang-espasyo at nabigasyon(paglalayag) sa mga isda, ibon, reptilya at mga mamalya.
• Ang basal ganglia ay isang pangkat ng magkakadugtong na mga istraktura sa harapangutak. Ang pangunahing tungkulin nito ay ang pagpili ng aksiyon. Ang mga ito ay nagpapadala ng nagpipigil na mga signal(hudyat) sa lahat ng mga bahagi ng utak na maaaring lumikha ng mga pag-aasal ng paggalaw(motor) at sa tamang mga sirkunstansiya ay maaaring maglabas ng pagpipigil upang ang mga sistemang lumilikha ng aksiyon ay makakapagsagawa ng mga aksiyon nito. Ibinibigay ng gantimpala at parusa ang pinakamahalagang mga epektong neural nito sa pamamagitan ng pagbabago ng mga koneksiyon sa loob ng basal ganglia.
• Ang olpaktoryong bulbo ay isang espesyal na istraktura na nag-aangkin ng pangdamang mga signal at nagpapadala ng output nito sa bahaging olpaktoryo(pang-amoy) ng pallium. Ito ang pangunahing bahagi sa maraming mga bertebrado ngunit labis na lumiit sa mga primate.

Sa mga mamalya

Ang pinakahalatang pagkakaiba sa pagitan ng mga utak ng mamalya at ibang mga bertebrado ang sukat nito. Sa aberahe, ang mamalya ay may utak na halos dalawang beses na kasinglaki ng utak ng ibong may parehong sukat ng katawan at sampung beses na mas malaki kesa sa utak ng reptile na may parehong sukat ng katawan. Gayunpaman, hindi lamang nag sukat ang tanging pagkakaiba ng mga ito. Mayroon ding malaking pagkakaiba sa hugis nito. Ang likurangutak at gitnangutak ng mga mamalya ay sa pangkalahatang katulad ng ibang mga bertebrado ngunit ang malaking pagkakaiba ay makikita sa harapangutak na lubos na mas malaki at nabago sa istraktura. Ang cerebral cortex ang bahagi ng utak na malakas na bumubukod sa mga mamalya. Sa mga hindi mamalyang bertebrado, ang surpasiyo(ibabaw) ng cerebrum ay nilinyahan ng makukumparang simpleng tatlong patong na istrakturang tinatawag na pallium. Sa mga mammal, ang pallium ay nag-ebolb sa mas komplikadong anim na patong na istrakturang tinatawag na neocortex o isocortex. Ang ilang mga area sa gilid ng neocortex kabilang ang hippocampus at amygdala ay higit ring labis na mas maunlad sa mga mammal kesa sa ibang mga bertebrado. Ang pagkakaroon ng labis na detalye ng cerebral cortex ay nagdadala nito ng ibang mga pagbabago sa ibang mga area ng utak. Ang superior colliculus na gumagampan ng malaking papel sa pagkontrol ng paningin sa karamihan ng mga bertebrado ay lumiliit sa maliit na sukat sa mga mammal at marami sa mga tungkulin nito ang ginampanan ng mga areang biswal(paninging) ng cerebral cortex. Ang cerebellum ng mga mamalya ay naglalaman ng malaking porsiyon (ang neocerebellum) na nakalaan sa pagsuporta ng cerebral cortex na walang kapilas(counterpart) sa ibang mga bertebrado.

Sa mga primado

Kosiyenteng Ensepalisasyon

Species	EQ
Tao	7.4-7.8
Chimpanzee	2.2-2.5
Rhesus monkey	2.1
Bottlenose dolphin	4.14
Elepante	1.13-2.36
Aso	1.2
Kabayo	0.9
Daga	0.4

Ang mga utak ng tao at iba pang mga primado ay naglalaman ng parehong mga istraktura gaya ng utak ng ibang mga mamalya ngunit ang mga ito ay mas malaki sa proporsiyon ng sukat ng katawan ng mga ito. Ang pinakamalawak na tinatanggap na paraan ng pagkukumpara ng mga sukat ng utak sa buong mga espesye ay tinatawag na kosiyenteng ensepalisasyon(encephalization quotient o EQ) na isinasaalang-alang ang pagiging hindi linyar ng utak-sa-katawang relasyon. Ang mga tao ay may aberaheng EQ na 7 hanggang 8 saklaw(range) samantalang ang ibang mga primate ay may EQ sa 2 hanggang 3 saklaw. Ang mga dolphin ay may EQ na mas mataas sa ibang mga primate bukod sa tao ngunit ang halos lahat ng mga mammal ay may halagang EQ na labis na mas mababa. Ang karamihan sa paglaki ng utak ng mga primate ay nagmula sa labis na paglawig ng cerebral cortex lalo na ang prefrontal cortex at mga bahagi ng cortex na sumasangkot sa bisyon(paningin). Ang biswal na nagpoprosesong networko ng mga primate ay kinabibilangan ng hindi lalagpas sa 30 makikilalang mga area ng utak na may komplikadong sapot ng interkoneksiyon. Tinantiya na ang mga area sa pagpoprosesong biswal(paningin) ay sumasakop sa higit sa kalahati ng kabuuang surpasiyo ng neocortex ng mga primate. Ang prefrontal cortex ay nagsasagawa ng mga tungkuling kabilang ang pagpaplano, kumikilos na memorya, motibasyon, atensiyon, at kontrol pang ehekutibo. Ito ay kumukuha ng labis na malaking proporsiyon sa utak ng mga primate kesa sa ibang mga species at lalong malaking praksiyon sa utak ng tao.

Pisiolohiya

Ang mga tungkulin ng utak ay nakabatay sa kakayahan ng mga neuron na magpadala ng mga elektrokemikal na signal(hudyat) sa ibang mga selula at sa kakayahan ng mga ito na angkop na tumugon sa mga elektrokemikal na signal na natanggap mula sa ibang mga selula. Ang elektrikal na katangian ng mga neuron ay kinokontrol ng malawak na uri ng mga biokemikal at metabolikong proseso na ang pinakakilala dito ang interaksiyon sa pagitan ng mga neurotransmitter at reseptor na nangyayari sa mga sinapse.

Mga neurotransmitter at reseptor

Ang mga neurotransmitter ang mga kemikal na inilalabas sa sinapse kapag ang aksiyon potensiyal ay nagpapagana sa mga ito. Ang mga neurotransmitter ay nagbibigkis ng kanilang sarili sa mga molekulang reseptor sa membrano ng inaasintang selula ng sinaps kaya binabago nito ang elektrikal at kemikal na katangian ng mga molekulang reseptor. Sa ilang mga eksepsiyon, ang mga neuron sa utak ay naglalabas ng parehong mga kemikal na neurotransmitter o kombinasyon ng mga neurotransmitter sa lahat ng mga sinaptikong koneksiyon na ginagawa sa iba pang mga neuron. Ang patakarang ito ay tinatawag na prinsipyo ni Dale. Dahil dito, ang neuron ay maaaring ilarawan sa pamamagitan ng neurotransmitter na inilalabas nito. Ang karamihan sa mga sikoaktibong mga droga ay nagbibigay ng mga epekto nito sa pamamagitan ng pagbabago ng spesipikong mga sistema ng neurotransmitter. Ito ay lumalapat sa mga drogang gaya ng marijuana, nikotina, heroin, cocaine, alak, fluoxetine, chlorpromazine at marami pang iba. Ang dalawang neurotransmitter na malawak na ginagamit sa utak ng mga bertebrado ang glutamato na palaging nagsasagawa ng mga nagpapanabik na epekto sa mga inaasintang neuron at ang asidong gamma-aminobutiriko(GABA) na palaging nagsasagawa ng pagpipigil sa mga inaasintang neuron. Ang mga neuron na gumagamit ng mga neurotransmitter na ito ay matatagpuan sa halos bawat bahagi ng utak. Dahil sa pagiging laganap ng mga ito, ang mga drogang kumikilos sa glutamato o GABA ay gumagawing nag-aangkin ng malawak at makapangyarihang mga epekto. Ang ilang mga pangkalahatang anestetiko ay umaasal sa pamamagitan ng pagbabawas ng mga epekto ng glutamato. Ang karamihan sa mga trankilayser ay nagsasagawa ng mga sedatibong(nagpapakalmang) mga epekto nito sa pamamagitan ng pagpapataas ng mga epekto ng GABA. May mga dosena ng ibang mga kemikal na neurotransmitter na ginagamit sa mas limitadong mga area ng utak na kadalasan ay inilalaan sa isang partikular na tungkulin. Halimbawa, ang serotonin na pangunahing inaasinta ng mga drogang antidepresant at maraming mga pantulong dietaryo ay nagmumulang eksklusibo sa isang maliit na area ng sangangutak(brainstem) na tinatawag na Raphe nuclei. Ang norepineprino na sumasangkot sa pananabik ay eksklusibong nagmumula sa isang malapit na areang tinatawag na locus coeruleus. Ang ibang mga neurotransmitter gaya ng acetylkolino at dopamino ay maraming pinagmumulan sa utak ngunit hindi kasinglaganap na ipinamamahaging gaya ng glutamato at GABA.

Gawaing elektrikal

Bilang pangalawang epekto ng mga prosesong elektrokemikal na ginagamit ng mga neuron sa paghuhudyat, ang mga tisyu ng utak ay lumilikha ng mga elektrikong field kapag ito ay aktibo. Kapag ang malaking bilang ng mga neuron ay nagpapakita ng sinkronisadong(magkakasabay) mga gawain, ang mga elektrikong field na nililikha ng mga ito ay maaaring sapat na malaki upang matukoy ito sa labas ng bungo gamit ang elektroensepalograpiya(electroencephalography o EEG). Ang mga rekording na EEG kasama ang mga rekording na ginagawa mula sa electrode na itinanim sa loob ng mga utak ng hayop gaya ng daga ay nagpapakitang ang utak ng isang buhay na hayop ay patuloy na aktibo kahit sa pagtulog. Ang bawat bahagi ng utak ay nagpapakita ng pinaghalong ritmiko(rhythmic) at hindi ritmikong mga gawain na maaaring mag-iba ayon sa estado ng pagkilos. Sa mga mamalya, ang cerebral cortex ay may kagawiang nagpapakita ng malaking mabagal na mga along delta habang natutulog, mas mabilis na mga along alpha kung ang hayop ay gising ngunit walang pansin at ang mukhang magulong iregular na gawain kapag ang hayop ay aktibong nagsasagawa ng isang gawain. Habang nangyayari ang isang epileptikong pangingisay, ang mekanismong kontrol na nagpipigil sa utak ay nabibigong gumana at ang elektrikal na gawain ay tumataas sa level na patolohikal(nagsasanhi ng sakit) at lumilikha ng mga bakas ng EEG na nagpapakita ng malaking alon at mga paternong patulis na hindi nakikita sa mga malusog na utak. Ang pag-uugnay ng mga pang populasyong mga lebel ng pateernong ito sa mga komputasyonal na mga tungkulin ng mga indibidwal na neuron ang pangunahing pokus ng pagsasaliksik sa neuropisiolohiya.

Metabolismo

Ang lahat ng mga bertebrado ay may harang na dugo-utak na pumapayag sa metabolismo sa loob ng utak na maisagawa ng iba sa metabolismo ng ibang mga bahagi ng katawan. Ang mga selulang Glial ay gumagampan ng malaking papel sa metabolismo ng utak sa pamamagitan ng pagkokontrol ng komposisyong kemikal ng pluido na pumapaligid sa mga neuron kabilang ang mga lebel ng ion at nutriento. Ang tisyu ng utak ay kumokonsumo ng malaking halaga ng enerhiya na proporsiyon sa bolyum nito kaya ang malalaking mga utak ay naglalagay ng labis na metabolikong pangangailangan sa mga hayop. Ang pangangailangan na limitahan ang timbang na nakaayos, halimbawa sa mga langaw ay nagdulot ng seleksiyon(pagpili) sa pagpapaliit ng sukat ng utak sa ilang mga espesye gaya ng paniki. Ang karamihan sa konsumpsiyon ng enerhiya ng utak ay napupunta sa pagpapanatili ng elektrikong karga o membranong potensiyal ng mga neuron. Karamihan sa mga espesyang bertebrado ay naglalaan sa pagitan ng 2% at 8% ng metabolismong basal sa utak. Gayunpaman, sa mga primado, ang praksiyon ay mas mataas. Sa mga tao, ito ay tumataas sa 20–25%. Ang konsumpsiyon ng enerhiya ng utak ay hindi labis na nagbabago sa paglipas ng panahon ngunit ang mga aktibong rehiyon ng cerebreal cortex ay kumokonsuma ng medyo mas maraming enerhiya kesa sa mga hindi aktibong rehiyon. Ito ay bumubuo ng batayan para sa pangtungkuling paraan ng paglalarawan ng utak gaya ng PET at fMRI. Sa mga tao at iba pang species, ang brain ay kumukuha ng halos lahat ng mga enerhiya nito mula sa nakabatay sa oksiheno na metabolismo ng glukosa(asukal ng dugo). Sa ilang mga espesye, ang alternatibong pinagkukunan ng enerhiya ay maaaring gamitin kabilang ang lactate, ketone, asidong amino, glikoheno at posibleng mga lipido.

Mga tungkulin ng utak

Mula sa perspektibong ebolusyonaryo-biolohikal, ang tungkulin ng utak ay magbigay ng kosistenteng kontrol sa mga aksiyon ng isang hayop. Ang isang sentralisadong ay pumapayag sa mga pangkat ng masel na kapwa mapagana sa mga komplikadong paterno. Ito ay pumapayag rin sa mga stimuli na naghihimasok sa isang bahagi ng katawan na pumukaw ng mga tugon sa iba pang mga bahagi at maaari rin itong magpigil sa iba't ibang bahagi ng katawan sa pagsasagawa ng magkakabanggang tungkulin sa bawat isa. Upang lumikha ng makalayunin at nagkakaisang aksiyon, ang utak ay nagdadala muna ng impormasyon mula sa mga organong pandama ng sama sama isang sentral na lokasyon. Pagkatapos nito ay pinoproseso ng utak ang mga hilaw na mga datos na ito upang humugot ng impormasyon tungkol sa istraktura ng kapalagiraan. Kasunod nito ay pinagsasama nito ang naprosesong pandamang impormasyon kasama ng impormasyon sa mga kasalukuyang pangangailangan ng hayop at sa memorya ng mga nakaraang sirkunstansiya. Ang pinakahuli sa basehan ng mga resulta, ito ay lumilikha ng mga paternong tugong motor na angkop sa pagpapalaki(maximize) ng kapakanan ng hayop. Ang mga gawaing pagpoproseso ng mga signal ay nangangailangan ng mga komplikadong pakikipag-ugnayan sa pagitan ng iba't ibang mga gumaganang pang-ilalim na sistema.

Pagpoproseso ng impormasyon

Ang imbensiyon ng mga elektronikong kompyuter noong mga 1940 kasama ng pagkakabuo ng matematikal na teoriya ng impormasyon ay nagdulot ng pagkakatanto na ang mga utak ay maaaring potensiyal na maunawaan bilang mga sistemang nagpoproseso ng impormasyon. Ang konseptong ito ang bumuo ng basehan ng larangan ng cybernetika at kalaunan ay nagdulot ng paglitaw ng tinatawag ngayong komputasyonal na neurosiyensiya. Ang pinakaunang mga pagtatangka ay medyo hindi maunlad na tumatrato sa utak bilang isang digital na kompyuter na nagbabalat kayo gaya halimbawa sa aklat ni John von Neumann noong 1958 na "The Computer and the Brain". Sa paglipas ng mga panahon, ang pagtitipon ng impormasyon tungkol sa elektrikong mga tugon ng mga selula ng utak na naitala(recorded) mula sa mga kumikilos na hayop ay patuloy na naglipat ng mga konseptong teoretikal sa direksiyon ng papalagong realismo. Ang esensiya ng pakikitungo sa pagpoproseso ng impormasyon ng utak ay upang subukang maunawaan ang tungkulin ng utak sa termino ng mga impormasyong dumadaloy at implementasyon(pagpapatupad) ng mga algoritmo. Ang isa sa pinakamaimpluwensiya (most influential) na sinaunang ambag ang 1959 na papel na pinamagatang "What the frog's eye tells the frog's brain"(Ano ang sinasabi ng mata ng palaka sa utak ng palaka). Ang papel na ito ay sumusuri ng mga tugong biswal(paningin) ng mga neuron sa retina at optikong tectum sa mga palaka at dumating sa konklusyong ang ilang mga nueron sa tectum ng palaka ay nakakawad(wired) upang magsama ng elementaryong tugon sa paraang gumagawa sa mga ito bilang "bug perceivers"(tagatanto ng mga kulisap). Sa mga ilang taon pagkatapos nito, natuklasan nina David Hubel at Torsten Wiesel ang mga selula sa pangunahing biswal na cortex ng mga unggoy na naging aktibo kapag ang mga matutulis na gilid sa kahabaan ng mga spesipikong punto sa sakop ay makikita. Ito ang pagkakatuklas na kalaunan ay nagdulot sa kanila ng Gantimpalang Nobel. Ang mga kasunod na pag-aaral sa mga mataas na order na area ng paningin ay nakatuklas na ang mga selula na makakatukoy ng disparidad na binokular, kulay, paggalaw, at mga aspeto ng hugis sa mga area na matatagpuan sa papalaking distansiya mula sa pangunahing biswal cortex ay nagpapakita ng papalaking komplikadong mga tugon. Ang ibang mga imbestigasyon ng area ng utak na walang kaugnayan sa paningin ay naghayag ng mga selula na may malawak na uri ng mga tugong may kaugnay. Ang ilan sa mga ito ay umuugnay sa memorya ng utak at ang ilan sa mga abstraktong uri ng kognisyon gaya ng espasyo. Ang mga teorista ay nagsagawa ng pag-aaral upang maunawaan ang mga paternong tugong ito sa pamamagitan ng paglikha ng mga matematikal na model ng neuron at network na neural na maaaring gayahin gamit ang mga kompyuter. Ang ilang mga magagamit na modelo ay abstrakto na pumopokus sa konseptwal na istraktura ng mga algoritmong neural kesa sa mga detalye kung paaanong mga ito ay ipinapatupad sa utak. Ang ilang mga modelo ay nagtatangka na isama ang mga datos tungkol sa katangian pisikal ng mga tunay na neuron. Gayunpaman, wala pang modelo sa anumang lebel sa kasalukuyan na itinuturing na lubusang balidong deskripisyon ng tungkulin ng utak. Ang esensiyal na kahirapan ay ang mga sopistikadong komputasyon(pagkukwenta) sa mga network na neural ay nangangailangan ng ipinamahaging pagpoproseso kung saan ang daan mga daan o libo libong neuron ay sama samang kumikilos. Ang mga kasalukuyang paraan ng pagtatala ng gawain ng utak ay may tanging kakayahan nag paghihiwalay ng mga aksiyon potensiyal mula sa ilang dosenang neuron ng isa isa.

Persepsiyon

Ang isa sa mga pangunahing tungkulin ng utak ang paghugot ng biolohikal na mahalagang impormasyon mula sa mga input pandama(sensory). Ang utak ng tao ay binibigyan ng impormasyon tungkol sa liwanag, tunog, ang kemikal na komposisyon ng atmospero, temperatura, orientasyon ng ulo, posisyon ng mga hita, ang kemikal na komposisyon ng daloy ng dugo at marami pang iba. Sa ibang mga hayop, ang karagdagang mga pandama ay umiiral gaya ng infrared na pandama ng init sa mga ahas, ang pandama ng magnetikong field sa mga ibon o ang pandamang elektrikong field sa ilang mga uri ng isda. Sa karagdagan, ang ibang mga hayop ay maaaring magpaunlad ng mga kasalukuyang sistemang pandama sa mga bagong paraan gaya ng adaptasyon(pag-aangkop) ng mga paniki ng pandamang pandinig nito sa isang anyo ng sonar. Sa isang paraan o iba pa, ang lahat ng mga pandamang modalidad na ito ay inisyal(sa simula) na matutukoy ng mga ginawang espesyal na sensor na nagsasagawa ng mga signal sa utak. Ang bawat sistemang pandama ay nagsisimula sa mga ginawang espesyal na selulang reseptor gaya ng tumatanggap ng liwanag na mga neuron sa retina ng mata, sensitibo sa panginginig na mga neuron sa cochlea ng tenga o mga sensitibo sa presyur na mga neuron sa balat. Ang mga akson ng mga pandamang selulang reseptor ay naglalakbay sa kordong espinal o utak kung saan ang mga ito ay nagpapadala ng mga signal nito sa unang-order na mga pandamang nucleus na nakalaan sa isang spesipikong pandamang modalidad. Ang pangunahing pandamang nucleus na ito ay nagpapadala ng impormasyon sa mas mataas na order na mga areang pandama na nakalaan sa parehong modalidad. Kalaunan sa pamamagitan ng isang daang estasyon sa thalamus, ang mga signal ay pinapadala sa cerebral cortex kung saan ang mga ito ay pinoproseso upang humugot ng biolohikal na mahalagang katangian at isinasama sa mga signal na nagmula sa iba pang mga sistemang pandama.

Kontrol na motor

Ang mga sistemang motor ang mga area sa utak na direkta o hindi direktang nasasangkot sa paglikha ng mga paggalawa ng katawan o sa pagpapagana ng mga masel. Maliban sa mga masel na kumokontrol sa mata na pinapatakbo ng nuclei sa gitnangutak, ang lahat ng mga boluntaryong masel sa katawan ay direktang pinupukaw(innervated) ng mga motor na neuron sa kordong espinal at likurangutak. Ang mga espinal na motor na neuron ay kinokontrol ng parehong mga sirkitong neural na bahagi ng kordong espinal at ng mga input na umaahon mula sa utak. Ang intrinsikong sirkitong espinal ay nagpapatupad ng maraming mga tugong reflex at naglalaman ng mga henerador ng paterno para sa ritmikong paggalaw gaya ng paglalakad at paglangoy. Ang nagmumulang mga koneksiyon sa utak ay pumapayag ng mas sopistikadong mga kontrol. Ang utak ay naglalaman ng ilang mga area na motor na umuungos na direkta sa kordong espinal. Sa pinakamababang lebel, ang mga motor na area sa medulla at pons na kumukontrol sa mga stereotipadong mga paggalawa gaya ng paglalakad, paghinga at paglunok. Sa mas mataas na lebal ang mga area sa gitnangutak gaya ng pulang nucleus na responsable sa pagkokoordina ng mga paggalaw ng mga braso at hita. Sa lalong mas mataas pang lebel ang pangunahing motor na cortex na isang piraso ng tisyung matatagpuan sa posterior(likurang) gilid ng harapang lobo(frontal lobe). Ang pangunahing motor na cortex ay nagpapadala ng mga proheksiyon sa mga subcortical na motor na area ngunit ito ay nagpapadala rin ng malaking proheksiyon na direkta sa kordong espinal sa pamamagitan ng traktong piramidal. Ang direktang corticospinal na proheksiyong ito ay pumapayag para sa isang tiyak na boluntaryong kontrol ng mga pinong detalye ng paggalaw. Ang ibang mga kaugnay na motor na area ng utak ay nagsasagawa ng ikalawang mga epekto sa pamamagitan ng pagpoprohekto sa mga pangunahing motor na area. Kabilang sa pinakamahalagang pangalawang mga area ang premotor cortex, basal ganglia, at cerebellum.

Mga pangunahing area na sumasangkot sa pagkokontrol ng paggalaw

Area	Lokasyon	Tungkulin
Ventral horn	Kordong espinal	Naglalaman ng mga motor na neuron na direktang nagpapagana ng masel
Oculomotor nuclei	Gitnangutak	Naglalaman ng mga motor na neuron na direktang nagpapagana ng masel ng mga mata
Cerebellum	Likurangutak	Nagsasagawa ng presisyon at tamang panahon ng mga paggalaw
Basal ganglia	Harapangutak	Aksiyon seleksiyon sa batayan ng motibasyon
Motor cortex	Harapang lobo	Direktang cortical na pagpapagana ng espinal na mga sirkitong motor.
Premotor cortex	Harapang lobo	Nagpapangkat ng mga elementaryong paggalaw sa isang koordinatong mga paterno
Supplementary motor area	Harapang lobo	Nagsusunod sunod ng mga paggalawa sa isang temporal na mga paterno
Prefrontal cortex	Harapang lobo	Pagpapalano at iba pang mga ehekutibong tungkulin

Sa karagdagan sa lahat ng nasa itaas, ang utak at kordong espinal ay naglalaman ng ekstensibong mga sirkitriya upang kontrolin ang autonomikong sistemang nerbiyos na umaasal sa pamamagitan ng paglalabas ng mga hormone at pagmo-modula ng mga makinis na masel ng gut. Ang autonomikong sistemang nerbiyos ay umaapekto sa rate ng pagtibok ng puso, dihestiyon, rate ng respiration, paglalaway, perspirasyon (pagpapawis), urinasyon(pag-ihi), pananabik sekswal, at iba pang mga proseso. Ang karamihan sa mga tungkulin nito ay hindi nasa ilalim ng direktang boluntaryong kontrol.

Pananabik

Marahil ang pinakahalatang aspeto ng pag-aasal ng anumang hayop ang pang-araw araw na siklo sa pagitan ng pagtulog at paggising. Ang pananabik(arousal) at pagiging alerto ay inaangkop(modulate) sa mas pinong skala ng panahon bagaman ng isang ekstensibong networko ng mga area ng utak. Ang isang mahalagang bahagi ng sistemang pananabik ang suprachiasmatic nucleus(SCN) na isang munting bahagi ng hypothalamus na matatagpuang direkta sa itaas ng punto kung saan ang mga nerbong optiko mula sa dalawang mata ay nagtatagpo. Ang SCN ay naglalaman ng sentral na biolohikal na orasan ng katawan ng organismo. Ang mga neuron ay nagpapakita ng lebel ng gawain na tumataas at bumabagsak sa yugtong mga 24 oras na mga ritmong circadian. Ang mga pagbabago bago ng mga gawaing ito ay pinapatakbo ng mga pagbabagong ritmiko sa ekspresyon ng ng hanay ng mga "clock genes"(orasang mga gene). Ang SCN ay patuloy na nagpapanatili ng oras kahit pa ito ay putulin mula sa utak at ilagay sa isang plato ng mainit na solusyong nutriento ngunit ito ay ordinaryong tumatanggap ng input mula sa mga nerbong optiko sa pamamagitan ng traktong retinohypothalamic(RHT) na pumapayag sa pang-araw araw na liwanag-dilim na mga siklo upang magsagawa ng kalibrasyon ng orasan. Ang SCN ay umuungos sa isang hanay ng mga area sa hypothalamus, sangangutak(brainstem) at gitnangutak na sumasangkot sa pagpapatupad ng mga siklong pagtulog-paggising. Ang isang mahalagang bahagi ng sistemang ito ang pormasyong retikular na isang pangkat ng mga kumpol na neuron na nakakalat sa pinakagitna ng mababang utak. Ang mga retikula na neuron ay nagpapadala ng mga signal sa thalamus na ang mga ito ay nagpapadala naman ng aktibidad-lebel- na kumokontrol na mga signal sa bawat bahagi ng cortex. Ang pinsala sa pormasyong retikular ay maaaring lumikha ng permanenteng estado ng coma(walang kamalayan). Ang pagtulog ay sumasangkot sa malaking mga pagbabago sa gawain ng utak. Hanggang 1950, pangkalatang pinapaniwalaan na ang utak ay esensiyal na nagsasara sa pagtulog ngunit ito ay nalamang hindi too. Ang pagtulog na REM(na may panaginip) at NREM(hindi REM na walang panaginip) ay umuulit sa kaunting paiba ibang mga paterno sa buong episodyo ng pagtulog. Ang tatlong malawak na mga uri ng walang katulad na mga perno ng gawain ng utak ang maaaring sukatin: REM, mababaw na NREM at malalim na NREM. Sa pagtulog na malalim na NREM na tinatawag ring pagtulog na mabagal na alon, ang aktibidad sa cortex ay kumukuha ng anyo ng malaking sinkronisadong(sabay sabay) na mga alon samantalang sa estadong paggising, ito ay maingay hindi sabay sabay. Ang mga lebel ng mga neurotransmitter na norepinephrine at serotonin ay bumabagsak habang nangyayari ang mabagal na along pagtulog at bumabagsak sa halos sero sa pagtulog na REM. Ang mga lebel ng acetylcholine ay nagpapakita ng kabaligtarang paterno.

Homeostasis

Para sa anumang hayop, ang pagpapatuloy(survival) ay nangangailangan ng pagpapanatili ng iba't ibang uri ng mga parametro ng estadong pangkatawan sa loob ng isang limitadong saklaw ng bariasyon(pagkakaiba). Ito ay kinabibilangan ng temperatura, nilalamang tubi, konsenstrasyon ng asin sa daluyangdugo, lebel ng glukosa sa dugo, lebel ng oksiheno sa dugo at iba pa. Ang kakayahan ng isang hayop na pangasiwaan ang panloob na kapaligiran ng katawan nito o ang tinatawag na milieu intérieur ng pangunahing pisiolohistang si Claude Bernard ay kilala bilang homoestasis. Ang pagpapanatili ng homeostatsis ay isang mahalagang tungkulin ng utak. Ang basikong prinsipyo na sumasalig sa homoestasis ang negatibong feedback na sa anumang panahong ang paremetro ay lumihis sa tinakdang punto nito, ang mga sensor ay lumilikha ng maling signal(error signal) na pumupukaw ng tugon na nagsasanhi sa paremetro na umurong pabalik sa halagang optimum nito. Ang prinsipyong ito ay malawak na ginagamit sa inhinyerya halimbawa sa pagkontrol ng temperatura gamit ang thermostat. Sa mga bertebrado, ang bahagi ng utak na gumagampan ng pinakamalaking papel ang hypothalamus na isang maliit na rehiyon sa ilalim ng harapangutak na ang sukat ay hindi rumireplekta sa kompleksidad ng kahalagahan ng tungkulin nito. Ang hypothalamus ang koleksiyon ng maliliit na nuclei na ang karamihan ay sumasangkot sa mga basikong biolohikal na tungkulin. Ang ilan sa mga tungkuling ito ay umuugnay sa pananabik(arousal) o sa mga ugnayang pakikisalamuha gaya ng sekswalidad, agresyon o mga pag-aasal na maternal(pang-ina) ngunit ang karamihan sa mga ito ay umuugnay sa homeostasis. Ang mga hipotalamikong nuclei ay tumatanggap ng input mula sa mga sensor na matatagpuan sa linya ng besel ng dugo at naghahatid ng impormasyon tungkol sa temperatura, lebel ng sodium, lebel ng glukosa, lebel ng oksiheno sa dugo at iba pang mga parametro. Ang mga hipotalamikong mga nuclei na ito ay nagpapadala ng mga signal na output sa mga motor na area na maaaring lumikha ng mga aksiyon upang itama ang mga kakulangan(deficiencies). Ang ilan sa mga output ay tumutungo rin sa glandong pituitaryo na isang munting glandong nakakabit ng direkta sa ilalim ng hypothalamus. Ang glandong pituitaryo ay naglalabas ng mga hormone sa daluyangdugo kung saan ang mga ito ay umiikot sa buong katawan at pumupukaw ng mga pagbabago sa gawain ng selula.

Tingnan din

• Katalinuhan ng mga hayop
• Gitnang sistemang nerbyos