Ebolusyon

(Idinirekta mula sa Ebolb)

Ang Kasunlaran o ebolusyon ay ang pagbabago sa mga namamanang katangian ng mga populasyon ng organismo sa loob ng mga sunod-sunod na henerasyon sa paglipas ng mahabang panahon. Ang kasunlaran ang paliwanag na tinatanggap sa agham ng paglitaw ng mga magkakaiba ngunit magkakaugnay na mga anyo ng buhay sa mundo.[1][2] Ang sentral na ideya ng kasunlarang biyolohikal ay ang lahat ng mga anyo ng buhay sa mundo ay nagsasalo ng isang pinagmulang karaniwang ninuno. Ito ay nangangahulugang ang mga organismo mula sa mga tao, ibon, mga balyena at hanggang sa mga halaman ay mga magkakamag-anak. Ang karaniwang ninuno na ito ay nagsanga o naghiwalay sa iba't ibang mga species(espesye) sa pangyayaring tinatawag na speciation. Sa paglipas ng mahabang panahon, ang kasunlaran ay lumikha at kasalukuyan pa ring lumilikha ng mga pagbabago at mga iba't ibang espesye sanhi ng mga pagbabagong pangkasunlaran na natural na seleksiyon, mutasyon, daloy ng gene, at genetic drift.[3]

Si Charles Darwin ang unang bumuo ng argumentong siyentipiko para sa teoriya ng kasunlaran sa pamamagitan ng natural na seleksiyon.[4][5] Ang kasunlaran sa pamamagitan ng natural na seleksiyon ay hinahango mula sa tatlong mga katotohanan tungkol sa mga populasyon:

  1. ang mas maraming supling ng organismo ay malilikha kesa sa posibleng makapagpatuloy na mabuhay,
  2. may pagkakaiba iba sa mga katangian sa pagitan ng mga indibidwal sa isang populasyon. Ang ilan sa mga pagkakaibang ito ay maaaring gumawa sa isang organismo na mas mahusay na makapagpapatuloy at makapagpaparami kesa sa ibang organismo na walang katangian nito sa isang partikular na kapaligiran
  3. ang mga iba ibang katangiang ito ay namamana.

Dahil dito, kapag ang mga kasapi ng isang populasyon ay namatay, ang mga ito ay pinapalitan ng mga supling o inapo na mas mahusay na nakaangkop na makapagpatuloy at makapagparami sa kapaligirang pinangyarihan ng natural na seleksiyon. Ang natural na seleksiyon ang tanging alam na sanhi ng pag-aangkop(adaptation) ngunit hindi ang tanging sanhi ng kasunlaran. Ang iba pang mga hindi-pag-aangkop na sanhi ng kasunlarn ay kinabibilangan ng mutasyon at genetic drift.[6]

Ang buhay sa daigdig ay nagsimula at pagkatapos ay nagsunlad mula sa pangkalahatang karaniwang ninuno sa tinatayang 3.7 bilyong mga taon ang nakalilipas. Ang paulit ulit na espesiasyon at diberhensiya ng buhay ay maaaring mahango mula sa magkasalong mga hanay ng mga katangiang biokemikal at morpolohikal o sa pamamagitan ng pinagsasaluhang mga sekwensiya ng DNA. Ang mga katangiang homolohosong ito at mga sekwensiya ng DNA ay mas magkatulad sa mga espesyeng nagsasalo ng isang mas kamakailang karaniwang ninuno at maaaring gamitin upang magsagawa ng rekonstruksiyon ng mga kasaysayang ebolusyonaryo gamit ang parehong mga umiiral na espesye at ang fossil record.[7] Isinasaad din sa teoriyang ito na ang isang espesye ng mga Aprikanong Ape ang pinagsasaluhang ninuno ng mga tao, chimpanzee at bonobo.[8] Sa simula nang ika-20 siglo, ang henetika ay isinama sa teoriyang ebolusyon ni Darwin sa pamamagitan ng natural na seleksiyon sa pamamagitan ng displinang henetikang populasyon.

Ang ebolusyon ay sinusuportahan ng mga ebidensiya at mga obserbasyon sa mga larangan ng biyolohiya na biyolohiyang molekular, henetika gayundin sa paleontolohiya, antropolohiya at iba pa.[9][10][11]

Ang kasunlaran ay nilalapat sa iba't ibang mga larangan ng agham kabilang ang henetika, neurosiyensiya, ekonomika, bioimpormatika, medisina, agrikultura, agham pangkompyuter, sikolohiya, antropolohiya at iba pa.

Charles Darwin baguhin

Ang mungkahing ang isang uri ng hayop ay maaaring magmula sa isang hayop ng iba pang uri ay bumabalik sa unang mga pilosopong Griyego gaya nina Anaximander at Empedocles.[12][13] Salungat sa mga pananaw na materyalistikong ito, naunawaan ni Aristoteles na ang lahat ng mga natural na bagay hindi lamang ng mga nabubuhay na bagay bilang hindi perpektong mga aktuwalisasyon ng iba't ibang uri ng mga nakatakdang natural na posibilidad na kilala bilang teoriya ng mga anyo, mga ideya at "species".[14][15] Ito ay bahagi ng pagkaunawang teleohikal ni Aristoteles na ang lahat ng mga bagay ay may nilalayong papel na ginagamitan sa isang kaayusang kosmiko ng diyos. Ang manunula at pilosopong Romano na si Lucretius ay nagmungkahi ng posibilidad ng mga pagbabagong pagkakasunlad ng mga organismo.[16] Ang mga iba ibang uri ng ideyang ito ay naging pamantayang pagkaunawa sa mga Gitnang Panahon at isinama sa pag-aaral ng mga Kristiyano ngunit hindi hiningi ni Aristoteles na ang lahat ng mga tunay na uri ng hayop ay tumutugon ng isa-sa-isa na may eksaktong mga anyong metapisikal at spesipikong nagbigay ng mga halimbawa kung paanong ang mga bagong uri ng mga nabubuhay na bagay ay umiiral.[17] Noong ika-17 siglo, ang pakikitungo ni Aristoteles ay itinakwil ng bagong pamamaraang siyentipiko ng modernong agham at naghanap ng mga paliwanag ng natural na phenomena sa mga termino ng mga batas ng kalikasan na pareho para sa lahat ng mga nakikitang bagay at hindi nangangailangang magpalagay ng anumang itinakdang mga kategoryal natural o anumang mga kaayusang kosmiko ng diyos. Gayunpaman, ang pakikitungong ito ay mabagal na maitatag sa mga agham biolohiko at naging huling matibay na posisyon ng konsepto ng mga nakatakdang uring natural. Ginamit ni Johan Ray ang isa sa nakaraang mas pangkalahatang termino para sa mga nakatakdang uring natural na "species" upang ilapat sa mga uring hayop at halaman ngunit hindi tulad ni Aristoteles, kanyang striktong tinukoy ang bawat uri ng mga nabubuhay na bagay bilang espesye at nagmungkahing ang bawat espesye ay maaaring mailarawan ng mga katangian na nagpaparami sa sarili nito sa bawat henerasyon.[18] Ang mga espesyeng ito ay inangking dinisenyo ng Diyos ngunit nagpapakita ng mga pagkakaiba na sanhi ng mga lokal na kondisyon. Nakita rin ng biolohikong klasipikasyon na ipinakilala ni Carolus Linnaeus noong 1735 ang espesye bilang nakatakda ayon sa mga plano ng diyos.[19]

 
Noong 1842, isinulat ni Charles Darwin ang unang guhit ng naging On the Origin of Species.[20]

Ang mga ibang naturalista sa panahong ito ay nagpalagay ng pagbabagong pangkasunlad ng espesye sa paglipas ng panahon ayon sa mga natural na batas. Isinulat ni Maupertius noong 1751 ang mga natural na pagbabago na nagyayari sa reproduksiyon at nagtitipon sa loob ng maraming mga henerasyon upang lumikha ng bagong espesye.[21] Iminungkahi ni Buffon ang espesye ay maaaring mag-dehenera sa iba't ibang mga organismo at iminungkahi ni Erasmus Darwin na ang lahat ng may mainit na dugong mga hayop ay nagmula sa isang mikro-organismo o ("filament").[22] Ang unang buong umunlad na skema ng kasunlaran ang teoriyang transmutasyon ni Lamarck noong 1809 [23] na nakakita ng kusang loob na paglikha ng patuloy na paglilikha ng mga simpleng anyo ng buhay na umunlad sa may mas malaking pagiging komplikado na kahilera ng mga lipi na may likas na kagawiang pagpapatuloy at sa isang lokal na lebel, ang mga liping ito ay umangkop sa kapaligiran sa pamamagitan ng pagmamana ng mga pagbabago na sanhi ng paggamit o hindi paggamit sa mga magulang.[24][25] (Ang huling proseso ay kalaunang tinawag na Lamarckismo).[24][26][27][28] Ang mga ideyang ito ay kindonena ng establisyimentong mga naturalista bilang haka haka na walang mga suportang empirikal. Sa partikular, iginiit ni Georges Cuvier na ang espesye ay hindi magkaugnay at nakatakda na ang mga pagkakatulad nito ay nagpapakita ng disenyo ng diyos para sa mga pangangailangang pang-tungkulin. Samantala, ang mga ideya ni Raye ng isang mabuting disenyo ay pinaunlad ni William Paley sa isang natural na teolohiya na nagmungkahi ng mga komplikadong pag-aangkop bilang ebidensiya ng disenyo ng diyos at ito ay hinanggan ni Charles Darwin.[29][30][31] Ang mahalagang pagkalas mula sa konsepto ng nakatakdang espesye sa biolohiya ay nagsimula sa teoriya ng kasunlaran sa pamamagitan ng natural na seleksiyon na pinormula ni Charles Darwin. Ito ay sa isang bahaging naimpluwensiyahan ng An Essay on the Principle of Population ni Thomas Robert Malthus. Isinaad ni Darwin na ang paglago ng populasyon ay tutungo sa isang "pakikibaka para sa pag-iral" kung saan ang mga mapapaburang bariasyon ay mananaig habang ang iba ay mapapahamak. Sa bawat henerasyon, maraming mga supling ay nabibigong makapagpatuloy sa edad ng reproduksiyon dahil sa mga limitadong mapagkukunan. Ito ay maaaring magpaliwanag sa dibersidad ng mga hayop at halaman mula sa isang karaniwang ninuno sa pamamagitan ng paggawa ng mga natural na batas na gumagawa ng pareho para sa lahat ng mga uri ng bagay.[32][33][34][35] Pinapaunlad ni Darwin ang kanyang teoriya ng natural na seleksiyon mula 1838 hanggang sa pinadalhan siya ni Alfred Russel Wallace ng isang kaparehong teoriya noong 1858. Parehong ipinrisinta nina Darwin at Wallace ang kanilang mga magkahiwalay na papel sa Linnean Society of London.[36]

 
Si Thomas Henry Huxley ay gumamit ng mga ilustrasyon upang ipakita na ang mga tao at ape ay may parehong pundamental na mga istraktura ng kalansay.[37]

Sa huli nang 1859, ang paglilimbag ng On the Origin of Species(Tungkol sa Pinagmulan ng Espesye) ay detalyadong nagpaliwanag ng natural na seleksiyon at sa isang paraan ay tumungo sa isang papataas na malawak na pagtanggap sa ebolusyong Darwinian. Inilapat ni Thomas Henry Huxley ang mga ideya ni Darwin sa mga tao gamit ang paleontolohiya at anatomiyang paghahambing upang magbigay ng malakas na ebidensiya na ang mga tao at ape ay nagsasalo ng isang karaniwang ninuno. Ang ilan ay nabalisa dito dahil ito ay nagpapahiwatig na ang mga tao ay walang espesyal na lugar sa uniberso.[38] Noong mga 1920 at 1930, ang isang modernong ebolusyonaryong sintesis ay nag-ugnay ng natural na seleksiyon, teoriya ng mutasyon at pagmamanang Mendelian sa isang pinag-isang teoriya na pangkalahatang lumalapat sa anumang sangay ng biolohiya. Nagawang maipaliwanag ng modernong sintesis ang mga paternong napagmasdan sa buong mga espesye sa mga populasyon sa pamamagitan ng mga transisyonal na fossil sa paleontolohiya at kahit sa mga komplikadong mekanismong selular sa biolohiyang pag-unlad.[25][39] Ang publikasyon ng istraktura ng DNA nina James Watson at Francis Crick noong 1953 ay nagpakita ng isang basehang pisikal para sa pagmamana.[40] Napabuti rin ng biolohiyang molekular ang ating pagkaunawa sa relasyon sa pagitan ng henotipo at penotipo. Ang mga pagsulong ay nagawa sa sistematikang pilohenetiko na nagmamapa ng transisiyon ng mga katangian sa isang maihahambing at masusubok na balangkas sa pamamagitan ng publikasyon at paggamit ng mga punong ebolusyonaryo.[41][42] Noong 1973, isinulat ng biologong ebolusyonaryo na si Theodosius Dobzhansky na "nothing in biology makes sense except in the light of evolution"(wala sa biolohiya ang may saysay malibang sa liwanag ng ebolusyon) dahil ito ay nagbigay liwanag sa mga relasyon ng unang tila hindi magkakaugnay na mga katotohanan sa natural na kasaysayan sa isang magkaayon na nagpapaliwanag na katawan ng kaalaman na naglalarawan at humuhula ng maraming mga mapagmamasdang katotohanan tungkol sa buhay sa planetang ito.[43] Simula nito, ang modernong ebolusyonaryong sintesis ay karagdagan pang pinalawig upang ipaliwanag ang mga phenomenang biolohiko sa buo at nagsasamang iskala ng hierarkang biolohiko mula sa mga gene hanggang sa espesye. Ang pagpapalawig na ito ay tinawag na "eco-evo-devo".[44][44][45][46]

Pagmamana baguhin

 
Istruktura ng DNA

Ang ebolusyon sa mga organismo ay nangyayari sa pamamagitan ng mga pagbabago sa mga katangiang mamamana. Halimbawa, sa mga tao, ang kulay ng mata ay isang namamanang katangian at ang isang indibidwal ay makapagmamana ng katangiang kulay kayumangging mata mula sa isa nitong magulang.[47] Ang mga namamanang mga katangian ay kinokontrol ng mga gene at ang kumpletong hanay ng mga gene sa loob ng isang organismo ay tinatawag na genotype nito.[48] Ang kumpletong hanay ng mga mapagmamasdang mga katangian na bumubuo ng istruktura at pag-aasal ng isang organismo ay tinatawag na phenotype nito. Ang mga katangiang ito ay nagmumula mula sa interaksiyon ng genotype nito sa kapaligiran.[49] Dahil dito, maraming mga aspeto ng phenotype ay hindi namamana. Halimbawa, ang balat na na-suntan ay nagmumula sa interaksiyon sa pagitan ng genotype ng isang tao at sa sikat ng araw at kaya ang mga suntan ay hindi naipapasa sa mga anak ng mga tao. Gayunpaman, ang ilang mga tao ay mas madaling magka-tan dahil sa mga pagkakaiba ng kanilang genotype, halimbawa may mga taong may namamanang katangian na albinismo na hindi nag-tatan at napakasensitibo sa paso ng araw.[50] Ang mga mamamanang katangian ay naipapasa mula sa isang henerasyon tungo sa isa pang henerasyon sa pamamagitan ng DNA na molekulang nagkokodigo ng impormasyong henetiko. Bago naghahati ang isang selula, ang DNA ay kinokopya upang ang bawat nagreresultang mga dalawang selula ay magmamana ng sekwensiyang DNA. Ang mga bahagi ng molekulang DNA na tumutukoy sa unit na pangtungkulin ay tinatawag na mga gene. Ang mga magkakaibang gene ay may iba ibang mga sekwensiya ng mga base. Sa loob ng mga selula, ang mga mahahabang strand ng DNA ay bumubuo ng kondensadong mga istrukturang tinatawag na mga kromosoma. Ang spesipikong lokasyon ng sekwensiyang DNA sa loob ng isang kromosoma ay kilala bilang locus. Kung ang sekwensiyang DNA sa isang locus ay iba iba sa pagitan ng mga indibidwal, ang mga iba ibang anyo ng sekwensiyang ito ay tinatawag na mga allele. Ang mga sekwensiyang DNA ay mababago sa pamamagitan ng mga mutasyon na lumilikha ng mga bagong allele. Kung isang mutasyon ay nangyayari sa loob ng isang gene, ang bagong allele ay makakaapekto sa katangian na kinokontrol ng gene na nagbabago ng phenotype ng organismo.[51] Ang karamihan ng mga katangian ay mas masalimuot at kinokontrol ng mga maraming nag-uugnayan mga gene.[52][53] Nakumpirma ng mga kamakailang pag-aaral ang mga mahahalagang mga halimbawa ng mga mamamanang mga pagbabago na hindi maipapaliwanag ng mga pagbabago sa sekwensiya ng mga nucleotide sa DNA. Ang mga ito ay tinatawag na mga sistemang pagmamanang epihenetiko.[54]

Bariasyon baguhin

 
Ang isang mutasyon ay nagsanhi sa moss rose na ito na lumikha ng mga bulaklak na may magkaibang mga kulay.

Ang lahat ng nabubuhay na organismo ay nagpapakita ng bariasyon o pagkakaiba sa loob ng isang populasyon at sa pagitan ng mga populasyon. Ang bariasyong henetiko ay mahalaga dahil nagbibigay ito ng materyal na henetiko para sa natural na seleksiyon. Ang pagkakaibang henetiko ay matutukoy sa iba't ibang mga lebel. Posibleng matukoy ang pagkakaibang henetiko mula sa mga pagmamasid ng mga pagkakaiba sa phenotype gayundin sa pagsisiyasat ng mga pagkakaiba sa lebel ng mga ensaym at gayundin sa pagkakaiba sa pagkakaayos ng mga base ng mga nucleotide sa mga gene. Inilalarawan ng modern evolutionary synthesis ang ebolusyon bilang ang pagbabago sa paglipas ng panahon ng bariasyong henetikong ito. Ang prekwensiya ng isang partikular na allele ay magiging higit kumulang na nananaig nang relatibo sa ibang mga anyo ng gene na ito. Ang bariasyon ay naglalaho kapag ang isang allele ay umaabot sa punto ng fixation — kapag ito ay naglalaho mula sa populasyon o pumapalit nang buo sa allele ng ninuno nito.[55] Ang natural na seleksiyon ay nagsasanhi lamang ng ebolusyon kapag may sapat na bariasyon o pagkakaibang henetiko sa isang populasyon. Ang prinsipyong Hardy-Weinberg ay nagbibigay ng solusyon sa kung paanong ang bariasyon ay napapanatili sa isang populasyon sa pagmamanang Mendelian. Ang mga prekwensiya ng mga allele ay nananatiling hindi nagbabago sa kawalan ng natural na seleksiyon, mutasyon, migrasyon at genetic drift.[56] Ang mga pagkakaibang henetiko sa loob ng populasyon ay sanhi ng mga sumusunod: ang mutasyon na mga pagbabago sa DNA, ang pagdaloy ng gene na anumang pagkilos ng mga gene mula sa isang populasyon sa isa pang populasyon at ang reproduksiyong seksuwal na makakalikha ng bagong kombinasyon ng gene mula sa mga magulang sa isang populasyon.

Mutasyon baguhin

 
Duplikasyon ng gene

Ang mga henetikong bariasyon ay napapadami sa pamamagitan ng mutasyon. Ang mga mutasyon ang mga pagbabago sa sekwensiya ng DNA ng genome ng isang selula. Kapag nangyari ang mga mutasyon, ito ay maaaring walang epekto, magbago ng produkto ng gene o magpigil sa gene na gumana. Ang karamihan sa mga pagbabago sa DNA ay nagdudulot ng panganib ngunit ang ilan sa mga ito ay neutral o isang kapakinabangan sa isang organismo. Ang mutasyon ay maaaring mangyari sanhi ng mga pagkakamali kung ang meiosis ay lumilikha ng mga selulang gamete(itlog at sperm) gayundin ng radiasyon o ng ilang mga kemikal ngunit ang mga mutasyon ay minsan nangyayari ng random. Ang ilang pangunahing uri ng mga mutasyon sa DNA ay: Henetikong pagbura kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay nabura, Henetikong pagpasok kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay nadagdag, Henetikong paghalili kung saan ang isa o maraming mga base ng DNA ay humalili(substituted) para sa ibang mga base sa sekwensiya, Duplikasyon ng gene kung saan ang buong gene ay kinopya. Ang duplikasyon ay may malaking papel na ginampanan sa ebolusyon. Ito ay nagpapakilala ng karagdagang mga kopya ng gene sa isang genome. Ang karagdagang(extra) mga kopya ng gene ang pangunahing pinagmumulan ng hilaw na bagay(raw material) para ang mga bagong gene ay mag-ebolb. Ito ay mahalaga dahil ang karamihan sa mga bagong gene ay nag-ebolb sa loob ng mga pamilya ng gene mula sa naunang umiiral na mga gene na may pinagsaluhang mga ninuno. Halimbawa, ang mata ng isang tao ay gumagamit ng apat na gene upang lumikha ng mga estruktura na nakakadama ng liwanag. Ang tatlo ay para sa pagtingin ng kulay(color vision) at ang isa ay para sa paningin na pang-gabi(night vision). Ang lahat ng apat na gene na ito ay nagmula sa isang sinaunang gene. Ang mga bagong gene ay maaaring malikha mula sa isang ancestral o sinaunang gene kapag ang duplikadong kopya ay nag-mutate at nagkamit ng panibagong silbi o tungkulin. Ang prosesong ito ay mas madali pag ang gene ay na-duplicate dahil ito ay nagdadagdag ng pagdami nito sa sistema. Ang isang gene sa pares ay maaaring magkamit ng panibagong silbi o tungkulin samantalang ang ibang mga kopya ay patuloy na nagsasagawa ng orihinal nitong tungkulin. Kahit ang ibang mga uri ng mutasyon ay maaaring kabuuang makalikha ng panibagong mga gene mula sa mga nakaraang noncoding na DNA. Ang henerasyon ng mga bagong gene ay maaari ring sumangkot sa mga maliit na bahagi ng ilang mga gene na dinuduplicate at sa mga pragmentong ito ay naghahalong muli upang bumuo ng mga bagong kombinasyon na may mga bagong mga tungkulin. Kung ang mga gene ay nabuo mula sa paghahalo ng mga naunang umiiral na mga bahagi, ang domains ay umaasal bilang mga module na may simpleng independyenteng tungkulin na maaaring pagsaluhin upang lumikha ng mga bagong kombinasyon na may bago at komplikadong mga tungkulin.

Bilang karagdagan sa pagiging pangunahing pinagmulan ng bariasyon, ang mutasyon ay maaari ring magsilbing mekanismo ng kasunlaran kung may mga iba't ibang probabilidad sa molecular level para ang iba't ibang mga mutasyon ay mangyari. Ang prosesong ito ay tinatawag na "pagkiling na mutasyon". Halimbawa, kung ang dalawang genotype na ang isa sa mga ito ay may nukleyotida na G at ang isa ay may nucleotide na A sa parehong posisyon at may parehong fitness(kaangkupan) ngunit ang mutasyon mulsa sa G patungo sa A ay kadalasang nangyayari kesa sa mutasyon mula sa A patungo sa G, ang mga genotype na may A ay magagawing mag-ebolb. Ang iba't ibang insertion laban sa deletion na mga mutation bias sa iba't ibang taksa ay maaring magdulot ng kasunlaran ng iba't ibang mga sukat ng genome. Ang developmental o mutational biases ay napagmasdan din sa ebolusyong morpolohikal. Halimbawa, ayon sa phenotype-first teoriya ng kasunlaran, ang mga mutasyon ay kalaunang magdudulot ng henetikong asimilasyon o pagsasama ng mga katangian(trait) na sa nakaraan ay hinimok ng kapaligiran.

Ang mga epekto ng mutation bias ay ipinapatong sa ibang mga proseso. Kung ang seleksiyon ay papabor sa isa sa dalawang mga mutasyon ngunit walang karagdagang benepisyo sa pagkakaroon ng dalawang mutasyong ito, ang mutasyon nangyayari ng madalas ang siyang malamang na matatakda(fixed) sa isang populasyon. Ang mga mutasyon na nagdudulot ng paglaho ng silbi o tungkulin ng isang gene ay mas karaniwang kesa sa mga mutasyong bumubuo ng bago at buong may silbing gene. Ang karamihan sa mga mutasyon ng paglaho ng tungkulin ay umaapekto sa kasunlaran. Halimbawa, ang mga pigment(kulay) ay hindi na magagamit ng mga hayop na nakatira sa mga kweba at karaniwang naglalaho. Ang uring ito ng paglaho ng tungkulin ay nangyayari dahil sa mutation bias at/o ang tungkulin ay magastos. Ang pagkawala ng kakayang sporulation(proseso ng paglikha ng spore) sa isang bacteria sa isang kasunlaran sa laboratoryo ay lumilitaw na sanhi ng mutation bias kesa sa natural selection laban sa gastos ng pagpapanatili ng kakayahang ito. Kung walang seleksiyon para sa paglaho ng tungkulin, ang bilis kung saan ang paglaho ay nag-eebolb ay mas lalong dumidepende sa rate(bilis) ng mutasyon kesa sa epektibong sukat ng populasyon na nagpapakitang ito ay mas itinutulak ng mutation bias kesa sa genetic drift.

Reproduksiyong seksuwal at rekombinasyon baguhin

Sa mga organismong aseksuwal, ang lahat ng mga gene ay namamana lamang sa isang magulang dahil hindi ito makapaghahalo ng mga gene ng ibang mga organismo tuwing reproduksiyong aseksuwal. Taliwas dito, ang supling ng mga organismo sa reproduksiyong seksuwal ay naglalaman ng mga paghahalo ng mga kromosoma ng kanilang mga magulang. Sa isang nauugnay na prosesong tinatawag na homologosong rekombinasyon, ang mga organismong seksuwal ay nagpapalit ng DNA sa pagitan ng dalawang magkatugmang mga kromosoma. Ang rekombinasyon ay hindi nagbabago ng mga prekwensiya ng allele ngunit sa halip ay nagbabago kung aling mga allele ang nauugnay sa bawat isa na lumilikha ng supling na may mga bagong paghahalo ng mga allele.

Daloy ng gene baguhin

Ang daloy ng gene ang pagpapalitan ng mga gene sa pagitan ng mga populasyon gayundin pagitan ng mga espesye. Ang presensiya o kawalan ng daloy ng gene ay pundamental na nagpapabago ng kurso ng kasunralan. Dahil sa kompleksidad ng mga organismo, anumang dalawang kumpletong magkahiwalay na populasyon ay kalaunang mag-eebolb ng mga inkompatibilidad na henetiko sa pamamagitan ng mga neutral na proseso gaya ng sa modelong Bateson-Dobzhansky-Muller kahit pa ang parehong mga populasyon ay mananatiling magkatulad sa kanilang pag-aangkop sa kapaligiran. Kung ang pagkakaibang henetiko sa pagitan ng mga populasyon ay nabuo, ang daloy ng gene sa pagitan ng mga populasyon ay maaaring magpakilala ng mga katangian o allele na hindi mapapakinabangan sa lokal na populasyon at ito ay maaaring magdulot sa organismo sa loob ng mga populasyong ito na mag ebolb ng mga mekanismo na pipigil sa pagtatalik ng mga magkakalayo sa henetikong mga organismo(o mga organismong malayo ang pagkakatulad ng gene) na kalaunan ay magreresulta sa paglitaw ng mga bagong species. Ang paglipat ng gene sa pagitan ng mga species ay kinabibilangan ng mga pagbuo ng mga organismong hybrid at horizontal gene transfer. Ang Horizontal gene transfer ang paglilipat ng materyal na henetiko mula sa isa organismo tungo sa isa pa na hindi nito supling. Ito ay karaniwan sa mga bakterya.[57] Sa medisina, ito ay nag-aambag sa pagkalat ng hindi pagtalab ng antibiyotiko o resistansiya gaya nang kapag ang bakterya ay nagkakamit ng resistansiyang mga gene na mabilis nitong maililipat sa ibang species.[58] Ang Horizontal gene transfer mula sa bakterya tungo sa mga eukaryote gaya yeast Saccharomyces cerevisiae at adzuki bean beetle Callosobruchus chinensis ay nangyari.[59][60] Ang isang mas malaking iskalang paglipat ng mga gene ang mga eukaryotikong bdelloid rotifers na nakatanggap ng isang saklaw ng mga gene mula sa bakterya, fungi at mga halaman.[61] Ang mga Virus ay nagdadala rin ng DNA sa pagitan ng mga organismo na pumapayag sa paglilipat ng mga gene sa ibayong mga dominyo.[62] Ang mga malaking iskalang paglipat ng gene ay nangyari rin sa pagitan ng mga ninuno ng mga selulang eukaryotiko at bakterya noong pagkakamit ng mga chloroplast at mga mitochondria. Posibleng ang mga mismong eukaryote ay nagmula mula sa mga horizontal gene transfer sa pagitan ng bakterya at archaea.[63]

Mga mekanismo ng ebolusyon baguhin

Natural na seleksiyon baguhin

 
Ang Morpha typica at morpha carbonaria na mga morph ng peppered moth na nakahimlay sa parehong puno. Ang typica na may kulay maliwanag(sa ilalim ng sugat ng bark) ay mahirap makita sa punong ito kesa sa carbonaria(kulay madilim) at kaya ay nakakapagtago sa predator nito gaya ng mga Great Tit. Ito ay gumagawa sa mga typica na patuloy na mabuhay at makapagparami ng mga supling na kulay maliwanag.

Ang natural na seleksiyon ang proseso kung saan ang organismong may kanais nais na katangian ay mas malamang na dumami. Sa paggawa nito, ipinapasa ng mga ito ang mga katangiang ito sa susunod na henerasyon. Sa paglipas ng panahon, ito ay gumagawa sa mga organismo na umangkop sa kapaligiran nito. Ang dahilan nito ay ang dami ng gene para sa mga kanais nais na katangian ay dumadami sa populasyon. Ito ay kadalasang tinatawag na mekanismong "ebidente sa sarili" dahil ito ay kinakailangang sumunod sa tatlong mga simpleng katotohanan:

  1. Ang mamamanang bariasyon ay umiiral sa loob ng mga populasyon ng mga organismo
  2. Ang mga organismo ay lumilikha ng mas maraming mga supling kesa sa makapagpapatuloy
  3. Ang mga supling na ito ay nag-iiba sa kakayahan ng mga ito na makapagpatuloy at makagparami. Ang sentral na konsepto ng natural na seleksiyon ang pagiging akma ng organismo.[64]

Ang pagiging akma ay nasusukat ng kakayahan ng organismo na makapagpatuloy at makapagparami na tumutukoy sa sukat ng kontribusyong henetiko nito sa susunod na henerasyon.[64] Gayunpaman, ang pagiging akma ay hindi katumbas ng kabuuang bilang ng supling nito. Bagkus, ang pagiging akma ay tinutukoy ng proporsiyon ng mga kalaunang henerasyon na nagdadala ng mga gene ng organismo.[65] Halimbawa, kung ang organismo ay mahusay na makapagpapatuloy ngunit ang supling nito ay labis na maliit at mahina upang makapagpatuloy, ang organismong ito ay makagagawa ng kaunting kontribusyon sa mga hinaharap na henerasyon ay mayroong isang mababang pagiging akma.[64]

Kung ang allele ay nagpapataas ng pagiging akma nang higit sa ibang mga allele ng gene na ito, sa bawat henerasyon, ang allele na ito ay magiging mas karaniwan sa loob ng populasyon. Ang mga katangiang ito ay sinasabing "pinili para". Kapag ang mas mababang pagiging hindi akma ay sinanhi ng pagkakaroon ng kaunting mapapakinabangan o nakapipinsala na nagreresulta sa allele na ito na maging bihira, ito ay sinasabing "pinili laban".[66] Ang pagiging akma ng isang allele ay hindi isang nakatakdang katangian. Kapag ang kapaligiran ay nagbabago, ang mga nakaraang neutral o nakapipinsalang mga katangian ay maaaring maging mapapakinabangan at ang nakaraang mga mapapakinabangang mga katangian ay maaaring maging mapanganib.[51] Gayunpaman, kahit pa ang direksiyon ng pagpili ay bumaliktad sa paraang ito, ang mga katangiang nawala sa nakaraan ay maaaring hindi na muling mag-ebolb sa isang katulad na anyo(batas ni Dollo).[67][68]

 
Isang chart na nagpapakita ng tatlong mga uri ng seleksiyon o pagpili. 1. Disruptibong seleksiyon 2. Nagpapatatag na seleksiyon 3. Direksiyonal na seleksiyon

Ang natural na seleksiyon sa loob ng isang populasyon para sa isang katangian na maaring iba iba sa ibayo ng isang saklaw ng mga halaga gaya ng taas ay mauuri sa tatlong mga magkakaibang uri. Ang una ang direksiyonal na seleksiyon na isang paglipat sa halagang aberahe ng isang katangian sa paglipas ng panahon, halimbawa, ang mga organismo na unti unting nagiging mas matangkad.[69] Ang ikalawa, ang disruptibong seleksiyon na pagpili ng mga sukdulang katangiang halaga at kadalasang nagreresulta sa dalawang magkaibang mga halaga na maging mas karaniwan na may pagili laban sa halagang aberahe. Ito ay kapag ang mga organismong maliit o matangkad ay may kapakinabangan ngunit hindi ang mga may taas na midyum. Ang huli ang nagpapatatag na seleksiyon na may pagpili laban sa mga sukdulang halagang katangian sa parehong mga dulo na nagsasanhi ng pagbabawas ng isang variance sa palibot ng halagang aberahe at kaunting pagkakaiba.[70][71] Ito ay halimbawang magsasanhi sa mga organismo na unti unting maging lahat na may parehong taas. Ang isang espesyal na kaso ng natural na seleksiyon ang seksuwal na seleksiyon na pagpili para sa anumang katangiang nagpapataas ng tagumpay sa pakikipagtalik sa pamamagitan ng pagpapataas ng pagiging kaakit-akit ng isang organismo sa mga potensiyal na mga makakatalik nito.[72] Ang mga katangiang nagebolb sa pamamagitan ng seksuwal na seleksiyon ay partikular na prominente sa mga lalake sa ilang mga species ng hayop sa kabila ng mga katangiang gaya ng mga mahirap na mga antler, mga pagtawag ng pagtatalik o mga maningning na mga kulay na nakakaakit ng mga maninila na nagpapaliit ng pagpapatuloy ng mga indbidwal na lalake.[73] Ang hindi kapakinabangang ito sa pagpapatuloy ay nababalanse ng mga tagumpay sa pagpaparami ng mga lalake na nagpapakita ng mahirap na dayain na mga napapiling seksuwal na katangian.[74]

Ang henetikong bariasyon sa loob ng isang populasyon ng mga organismo ay maaaring magdulot sa ilang mga indibidwal na makapagpatuloy o mas matagumpay na makapagparami kesa sa iba. Ang natural seleksiyon ay kumikilos sa mga phenotype o mga mapagmamasdang mga katangian ng isang organismo ngunit ang henetiko o namamanang basehan ng anumang phenotype na nagbibigay ng kalamangang reproduktibo ay mas magiging karaniwan sa isang populasyon. Sa paglipas ng panahon, ang prosesong ito ay magreresulta ng pagiging angkop sa kapaligiran na gumagawa sa mga populasyong ito na espesyal para sa mga partikular na kapaligirang ekolohikal at kalaunan ay maaaring magresulta ng paglitaw ng mga bagong espesye. Sa ibang salita, ang natural na seleksiyon ay isang mahalagang proseso(ngunit hindi lamang ang proseso) kung saan ang ebolusyon ay nangyayari sa loob ng isang populasyon ng mga organismo. Bilang kabaligtaran, ang artipisyal na seleksiyon ang prosesong isinasagawa ng tao upang ipagpatuloy ang mga kanais nais na katangian ng isang organismo samantalang ang natural na seleksiyon ay isinasagawa ng kalikasan sa paglipas ng mahabang panahon. Ang natural na seleksiyon ay maaaring umasal sa iba't ibang mga lebel ng organisasyon gaya ng mga gene, selula, mga indibidwal na organismo at espesye.[75][76][77] Ang seleksiyon ay maaaring umasal sa maraming mga lebel ng sabay sabay.[78] Ang isang halimbawa ng seleksiyon na nangyayari sa ilalim ng lebel ng indibidwal ang mga gene na tinatawag na mga transposon na maaaring mag-replika at kumalat sa buong genome.[79]

Genetic drift baguhin

Ang genetic drift ang pagbabago sa prekwensiya ng anyo ng isang gene (allele) sa isang populasyon na sanhi ng random(nangyayari na lamang) na mga pagsasampol. Ang mga allele sa supling ang mga sampol ng mga magulang at ang tsansa o kapalaran ay may papel sa pagtukoy kung ang isang inidibidwal ay makakapagpatuloy o makakagpaparami. Ang prekwensiya ng allele ng populasyon ang praksiyon ng mga kopya ng gene na nagsasalo ng partikular na anyo. Ang genetic drift ay maaaring magsanhi ng kumpletong paglaho ng mga variant ng gene at sa gayon ay magbabawas ng bariasyong henetiko. Halimbawa, sa isang henerasyon, ang dalawang kayumangging beetle ay nagkataong nagkaroon ng apat na supling na nabuhay upang magparami. Ang ilang mga berdeng beetle ay namatay nang ang mga ito ay maapakan ng isang tao at hindi nagkaroon ng supling. Ang susunod na henerasyon ay mag-aangkin ng mas marami ng kayumangging beetle kesa sa nakaraang henerasyon ngunit ito ay nangyari dahil sa kapalaran. Ang mga pagbabagong ito sa bawat henerasyon ay tinatawag na genetic drift. Kung ang mga selektibong pwersa ay hindi umiiral o mahina, ang prekwensiya ng allele ay tumatakbo ng pataas o pababa ng random. Ang paglipat na ito ay humihinto kung ang isang allele ay kalauang naging pirme na maaaring resulta ng paglaho sa populasyon o kabuuang pagpapalit ng mga ibang allele. Sa gayon, ang henetikong pagtakbo ay maaaring magtanggal ng ilang mga allele mula sa populasyon sanhi ng kapalaran lamang. Kahit sa kawalan ng mga selektibong pwersa, ang henetikong pagtakbo ay maaaring magsanhi ng dalawang magkahiwalay na mga populasyon na nagmula sa parehong strakturang henetiko upang tumakbo ng magkahiwalay sa dalawang magkaibang populasyon na may magkaibang hanay ng mga allele.

Henetikong pagsakay baguhin

Ang rekombinasyon ng gene ay pumapayag sa mga allele sa parehong hibla ng DNA na humiwalay. Gayunpaman, ang bilis ng rekombinasyon ay mababa o mga dalawang pangyayari kada kromosoma sa bawat henerasyon. Ang nagiging resulta ay ang mga gene na magkalapit sa kromosoma ay maaaring hindi palaging malilipat ng magkalayo sa bawat isa at ang mga gene na magkakalapit ay maaring mamana ng sabay na isang penomenon na tinatawag na linkage. Ang pagtungong ito ay masusukat sa pamamagitan ng paghahanap kung gaanon ang dalawang allele ay sabay na nangyayari kumpara sa mga ekspektasyon na tinatawag na linkage disequilibrium nito. Ito ay maaaring mahalaga kung ang isang allele sa isang partikular na haplotype ay malakas na mapakikinabangan. Ang natural na seleksiyon ay maaaring magpatakbo ng pinipiling paglilinis na magsasanhi rin sa ibang mga allele sa haplotype na maging mas karaniwan sa populasyon. Ang epektong ito tinatawag na genetic hitchhiking o genetic draft. Ang genetic draft na sanhi ng katotohanang ang ilang mga neutral na gene ay magkakaugnay na henetiko sa iba na nasa ilalim ng pagpipili ay maaaring sa isang bahagi mabihag ng angkop na epektibong sukat ng populasyon.

Mga kinalalabasan baguhin

Ang ebolusyon ay nakakaimpluwensiya sa bawat aspeto ng anyo at pag-aasal ng mga organismo. Ang pinakakilala ang spesipikong pag-aangkop na pang-pag-aasal at mga pisikal na na resulta ng natural na seleksiyon. Ang mga pag-aangkop na ito ay nagpapataas ng pagiging angkop sa pamamagitan ng pagtulong ng mga gawain gaya ng paghahanap ng pagkain, pag-iwas sa mga maninila o sa pag-akit ng mga makakatalik. Ang mga organismo ay maaari ring tumugon sa seleksiyon sa pamamagitan ng pakikipagtulungan sa bawat isa na karaniwan ay sa pamamagitan ng pagtulong sa mga kamag-anak nito o sa pakikilahok sa parehong mapakikinabangang symbiosis. Sa mas matagal, ang ebolusyon ay lumilikha ng bagong espesye sa pamamagitan ng paghahati ng mga populasyon ng ninuno ng organismo sa mga bagong pangkat na hindi maaari o hindi makakapagtalik. Ang mga kinalalabasan ng ebolusyong ito ay minsang hinahati sa makroebolusyon na ebolusyong nangyayari sa o sa itaas ng lebel ng species gaya ng ekstinksiyon at espesiasyon at ang mikroebolusyon na tumutukoy sa mas maliliit na mga pagbabagong ebolusyon sa loob ng isang species o populasyon.[80] Sa pangkalahatan, ang makroebolusyon ay itinuturing na kinalalabasan ng mahahabang panahon ng mikroebolusyon.[81] Kaya ang distinksiyon sa pagitan ng mikroebolusyon at makroebolusyon ay isang pundamental. Ang pagkakaiba ay simpleng ang panahong nasasangkot.[82] Gayunpaman, sa makroebolusyon, ang mga katangian ng buong espesye ay maaaring mahalaga. Halimbawa, ang isang malaking halaga ng bariasyon sa mga indibidwal ay pumapayag sa espesye na mabilis na makaangkop sa mga bagong habitat na nagpapabawas sa tsansa na maging ekstinto ito samantalang ang isang malawakang saklaw na heograpiko ay nagpapataas ng tsansa ng espesiasyon na gumagawang malamang na ang bahagi ng populasyon ay nagiging hiwalay. Sa kahulugang ito, ang makroebolusyon at mikroebolusyon ay maaaring kasangkutan ng seleksiyon sa iba't ibang mga lebel na ang mikroebolusyon ay umaasal sa mga gene at organismo laban sa mga prosesong makroebolusyonaryo gaya ng seleksiyon ng espesye na umaasal sa buong espesye at umaapekto sa mga rate nito ng espesiasyon at ekstinsiyon. [83][84][85] Ang isang karaniwang maling paniniwala ay ang ebolusyon ay may mga layunin o mga pangmatagalang plano. Gayunpaman, sa katotohanan, ang ebolusyon ay walang pangmatagalang layunin at hindi nangangailangang lumikha ng mas malaking kompleksidad.[86][87] Bagaman ang mga komplikadong espesye ay nag-ebolb, ang mga ito ay pangalawang epekto ng kabuuang bilang ng mga organismo na dumadami at ang mga simpleng anyo ng buhay ay karaniwan pa rin sa biospero.[88] Halimbawa, ang labis na karamihan ng mga espesye ay mikroskopikong prokaryote na bumubuo ng mga kalahatan ng biomasa ng daigdig kabilang ng maliliit na sukat ng mga ito[89] at bumubuo sa malawak na karamihan ng mga biodibersidad sa daigdig.[90] Kaya ang mga simpleng organismo ang nananaig na anyo ng buhay sa daigdig sa buong kasaysayan nito at patuloy na nagiging pangunahing anyo ng buhay hanggang sa kasalukuyan at ang komplikadong buhay ay lumilitaw lamang dahil ito ay mas mapapansin.[91] Ang katunayan, ang ebolusyon ng mga mikroorganismo ay partikular na mahalaga sa modernong pagsasaliksik na ebolusyonaryo dahil ang mabilis na pagdami ng mga ito ay pumapayag sa pag-aaral ng ebolusyong eksperimental at ang obserbasyon ng ebolusyon at pag-aangkop sa nangyayring panahon.[92][93]

Pag-aangkop baguhin

Ang pag-aangkop ang proseso na gumagawa sa mga organismo mas angkop sa habitat ng mga ito.[94][95] Gayundin, ang terminong pag-aangkop ay maaari ring tumukoy sa katangian na mahalaga sa pagpapatuloy ng isang organismo. Halimbawa nito ang pag-aangkop ng mga ngipin ng kabayo sa pagdurog ng mga damo. Sa paggamit ng terminong pag-aangkop para sa prosesong ebolusyonaryo at pag-aangkop na katangian para sa produkto(ang bahaging pang-katawan o tungkulin), ang dalawang mga kahulugan ay maitatangi. Ang mga pag-aangkop ay nalilikha ng natural na seleksiyon.[96] Ang mga sumusunod na kahulugan ay mula kay Theodosius Dobzhansky.

  1. Ang pag-aangkop ang prosesong ebolusyonaryo kung saan ang organismo ay nagiging mas may kakayahan na mamuhay sa habitat o kapaligiran nito.[97]
  2. Ang pagiging umangkop ang katayuan ng naging angkop kung saan ang isang organismo ay patuloy na nabubuhay at nakakapagparami sa isang ibinigay na hanay ng mga habitat o kapaligiran.[98]
  3. Ang umaangkop na katangian ay isang aspeto ng pattern na pang-pag-unlad ng organismo na pumapayag o nagpapalakas sa probabilidad ng organismong ito na makapagpatuloy at makapagparami.[99]

Ang pag-aangkop ay maaaring magsanhi ng pakinabang sa isang bagong katangian o pagkawala ng katangian ng ninuno nito. Ang halimbawa na napapakita ng parehong mga uri ng pagbabago ang pag-aangkop ng bakterya sa seleksiyon ng antibiotiko kung saan ang mga pagbabagong henetiko ay nagsasanhi ng resistansiya sa antibiotiko sa parehong pagbabago ng pinupuntiryang gamot o sa pagpapataas ng gawain ng mga tagadala na nag-aalis ng gamot sa selula.[100] Ang ibang mga halimbawa ang bakteryang Escherichia coli na nag-ebolb ng kakayahang gumamit ng asidong sitriko bilang nutriento sa pangmatagalang eksperimento sa laboratoryo,[101] ang Flavobacterium na nag-ebolb ng ensima na pumapayag sa bakteryang ito na makakapagdigest ng ilang mga byproduct ng manupakturang nylon 6,[102][103] at ang bakterya sa lupa na Sphingobium na nag-ebolb ng isan gbuong bagong landas na metaboliko na sumisira sa sintetikong pestisidyong pentachlorophenol.[104][105]

 
Ang isang kalansay ng balyenang baleen, ang a at b ang mga butong flipper na umangkop mula sa harapang mga buto ng hita samantalang ang c ay nagpapakita ng mga bestihiyal na buto ng likurang hita na nagpapakita ng pag-aangkop mula sa lupain tungo sa dagat.[106]

Ang pag-aangkop ay nangyayri sa pamamagitan ng unti unting pagbabago ng mga umiiral na istruktura. Dahil dito, ang mga istruktura na may parehong panloob na organisasyon ay maaaring may iba't ibang mga tungkulin sa mga nauugnay na organismo. Ito ang resulta ng isang istrukturang pang-ninuno na inangkop sa tungkulin sa iba't ibang mga paraan. Halimbawa, ang mga buto sa loob ng pakpak ng mga paniki ay labis na katulad ng mga paa ng daga at mga kamay ng mga primado sanhi ng pinagmulan ng lahat ng istrukturang ito mula sa isang karaniwang ninunong mamalya.[107] Gayunpaman, dahil ang lahat ng mga buhay na organismo ay magkakaugnay sa isang paraan,[108] kahit ang mga organo na lumilitaw na may kaunting pagkakatulad sa istuktura gaya ng arthropoda, pusit at mga mata ng bertebrata ay maaaring nakasalalay sa isang karaniwang hanay ng mga gene na homolohoso na kumokontrol sa pagtitipon at tungkulin nito. Ito ay tinatawag na malalim na homolohiya.[109][110] Sa ebolusyon, ang ilang mga istruktura ay maaaring mawalan ng orihinal na tungkulin nito at maging istrukturang bestihiyal.[111] Ang gayong mga istruktura ay may kaunti o walang tungkulin sa kasalukuyang espesye ngunit may maliwanag na tungkulin sa ninuno nito o ibang mga kaugnay na espesye. Ang mga halimbawa ay kinabibilangan ng mga pseudogene,[112] ang hindi gumaganang mga labi ng mga mata sa naninirahan sa kwebang bulag na isda,[113] mga pakpak sa mga hindi makalipad na ibon gaya ng ostrich at emu,[114] at ang pag-iral ng mga butong balakang sa mga balyena at ahas.[106] Ang mga halimbawa ng istrukturang bestihiyal sa mga tao ang wisdom teeth,[115] ang coccyx,[111] ang vermiform appendix,[111] at iba pang mga pang-pag-aasal na mga bestihiyal gaya ng mga goose bump(pagtayo ng balahibo)[116][117] at mga primitibong repleks.[118][119][120]

Gayunpaman, ang maraming mga katangian na lumilitaw sa mga simpleng pag-aangkop ay katunayang mga eksaptasyon na mga istrakturang orihinal na inangkop para sa isang tungkulin ngunit sabay na naging magagamit para sa ibang tungkulin sa proseso. [121] Ang isang halimbawa ang butiking Aprikano na Holaspis guentheri na nagpaunlad ng labis na patag ng ulo para sa pagtatago sa mga siwang gaya ng makikita sa pagtingin sa mga malalapit na kamag-anak nito. Gayunpaman, sa espesyeng ito, ang ulo ay naging labis na patag na nakatutulong dito sa paglipat mula sa puno sa puno na isang eksaptasyon. [121] Sa loob ng mga selula, ang makinang molekular gaya ng bakteryal na flagella[122] at makineryang nagsasaayos ng protina [123] ay nag-ebolb sa pagkalap ng mga ensaym mula sa glycolosis at metabolismong xenobiotic upang magsilbing mga protinang istruktura na tinatawag na mga crystallin sa loob ng mga lente ng mga mata ng organismo.[124][125] Ang isang mahalagang halimbawa ng ekolohiya ay ng kompetetibong eksklusyon na walang mga dalawang espesye na maaaring sumakop sa parehong niche sa parehong kapaligiran sa loob ng mahabang panahon.[126] Dahil dito, ang natural na seleksiyon ay magagawing pumilit sa espesye na umangkop sa ibang mga niche na ekolohikal. Ito ay maaaring mangahulugan na halimbawa, ang dalawang espesye ng isdang cichlid ay umangkop na mamuhay sa magkaibang habitat na magpapaliit ng kompetisyon para sa pagkain sa pagitan ng mga ito.[127]

Kapwa ebolusyon baguhin

 
Ang Common Garter Snake (Thamnophis sirtalis sirtalis) na nag-ebolb ng resistansiya o pagiging hindi tinatalaban sa tetrodoxin sa sinisilang ampibyan nito.

Ang mga interaksiyon sa pagitan ng mga organismo ay maaaring lumikha ng tunggalian at pakikipagtulungan. Kapag ang interaksiyon ay sa pagitan ng mga pares ng espesye, gaya ng isang patoheno at isang hosto, o isang isang maninila(predator) at sinisila(prey), ang mga espesyeng ito ay maaaring magpaunlad ng mga hanay ng mga pag-aangkop. Dito, ang ebolusyon ng isang espesye ay nagsasanhi ng mga pag-aangkop sa unang espesye. Ang siklong ito ng seleksiyon at tugon ay tinatawag na kapwa-ebolusyon.[128] Ang isang halimbawa ang produksiyon ng tetradoxin sa may magaspang na balat na newt at ang ebolusyon ng resistansiya sa maninila nito na common garter snake. Sa pares na maninila-sinisilang ito, ang ebolusyonasyonaryong takbuhan sa armas ay lumikha ng mga matataas na lebel ng lason sa newt at tumutugong matataas na mga lebel ng resistansiya sa lason sa ahas.[129]

Pakikipagtulungan baguhin

Hindi lahat ng kapwa nag-ebolb na mga interaksiyon sa pagitan ng espesye ay kinasasangkutan ng alitan.[130] Ang maraming mga kaso ng parehong mga interaksiyong mapapakinabangan ay nag-ebolb. Halimbawa, ang sukdulang pakikipatulungan ay umiiral sa pagitan ng mga halaman at ang mycorrhizal fungi na lumalago sa mga ugat at tumutulong sa halaman sa pagsisipsip ng mga nutriento mula sa lupa.[131] Ito ay isang resiprokal na relasyon dahil ang mga halaman ay nagbibigay ng fungi na may mga asukal mula sa photosynthesis. Dito, ang fungi ay aktuwal na lumalago sa loob ng mga selula ng halaman na pumapayag sa mga ito na makipagpalitan ng mga nutriento sa mga hosto nito samantalang nagpapadala ng mga tranduksiyong signal na sumusupil sa sistemang immuno ng halaman.[132] Ang mga koalisyon sa pagitan ng mga organismo ng parehong espesye ay nag-ebolb rin. Ang isang sukdulang kaso ang eusosyalidad na matatagpuan sa mga insektong nakikisalamuha gaya ng mga bubuyog, mga anay at mga langgam kung saan ang mga baog na insekto ay nagpapakain at nagbabantay sa maliit na bilang ng mga organismo sa koloniya na makapagpaparami. Sa kahit mas maliit na iskala, ang mga selulang somatiko na bumubuo sa katawan ng hayop ay naglilimita sa reproduksiyon ng mga ito upang mapanitili nito ang isang matatag na organismo na sumusumporta naman sa isang maliit na bilang ng mga selulang germ upang lumikha ng supling. Dito, ang mga selulang somatiko ay tumutugon sa spesipikong mga signal at hindi angkop na nagpaparami at ang hindi nakontrol na paglago nito ay nagsasanhi ng kanser.[133] Ang gayong pagkikipagtulungan sa loob ng espesye ay maaaring nag-ebolb sa pamamagitan ng isang proseso ng pagpili ng kamag-anak kung saan ang organismo ay tumutulong sa pagpapalaki ng supling ng kamag-anak nito.[134] Ang gawaing ito ay napili dahil kung ang pagtulong sa mga indibidwal ay naglalaman ng mga allele na nagtataguyod ng gawaing pagtulong, malamang na ang kamag-anak nito ay naglalaman rin ng mga allele na ito at kaya ang mga allele na ito ay maipapasa.[135] Ang ibang mga proseso na nagtataguyod ng pakikipagtulungan ay kinabibilangan ng seleksiyon ng pangkat kung saan ang pakikipagtulungan ay nagbibigay ng mga pakinaban sa isang pangkat ng mga organismo.[136]

Espesiyasyon baguhin

 
Ang apat na mekanismo ng espesiasyon.

Ang espesiasyon(speciation) ang proseso kung saan ang isang ninunong espesye ay nagpapalitaw sa dalawa o higit pang mga inapong espesye na iba at natatangi mula sa ninuno nito.[137] May maraming mga paraan upang ilarawan ang konsepto ng espesye. Ang pagpipilian ng depinisyon ay nakasalalay sa mga partikularidad ng isinasaalang alang na espesye.[138] Halimbawa, ang ilang mga konseptong espesye ay lumalapat ng mas handa tungo sa mga organismong seksuwal na nagpaparami samantalang ang iba ay mahusay na nag-aangkop ng kanilang sarili tungo sa mga organismong aseksuwal. Sa kabila ng dibersidad ng iba't ibang mga konsepto ng espesye, ang mga iba't ibang konseptong ito ay maaaring ilagay sa isa sa tatlong mga malawak na pakikitungong pilosopikal: pagtatalik, ekolohikal at pilohenetiko.[139] Ang biological species concept (BSC) ay isang klasikong halimbawa ng pakikitungong pakikipagtalik. Ito ay inilarawan ni Ernst Mayr noong 1942 at nagsasaad na ang "espesye ay mga pangkat na aktuwal o potensiyal na nakikipagtalik na mga natural na populasyon na reproduktibong nahiwalay mula sa ibang mga pangkat".[140] Sa kabila ng malawakan at pang-matagalang gamit nito, ang BSC tulad ng iba pa ay hindi walang kontrobersiya. Halimbawa dahil ang mga konseptong ito ay hindi mailalapat sa mga prokaryote[141] at ito ay tinawag na problema ng espesye.[138] Tinangka ng ilang mga mananaliksik ang isang nagkakaisang monistikong depinisyon ng espesye samantalang ang iba ay gumamit ng isang plurastikong pakikitungo at nagmumungkahing maaaaring may iba't ibang mga paraan na lohikong mapakahulugan ang depinisyon ng espesye.[138][139] " Ang mga harang sa reproduksiyon sa pagitan ng naghihiwalay na mga populasyong seksuwal ay kailangan para sa mga populasyon na maging bagong espesye. Ang daloy ng gene ay maaaring magpabagal ng prosesong ito sa pamamagitan ng pagkakalat rin ng bagong mga henetikong variant sa ibang mga populasyon. Depende sa kung gaano kalayo ang dalawang espesye ay nag-iba at humiwalay simula nang pinaka-kamakailang karaniwang ninuno ng mga ito, maaaring posible pa rin na para sa mga ito na lumikha ng supling gaya ng mga nagtatalik na kabayo at asno upang lumikha ng mga hybrid na mule.[142] Ang gayong mga hybrid ay karamihang baog. Sa kasong ito, ang mga malapit na magkakaugnay na mga espesye ay maaaring regular na magtalik ngunit ang mga hybrid ay mapipili ng laban at ang espesye ay mananatiling natatangi. Gayunpaman, ang mga magagawang hybrid ay minsang nabubuo at ang mga espesyeng ito ay maaaring mag-angking ng mga katangian na isang pagitan(intermediate) sa pagitan ng mga magulang na espesye o mag-angkin ng isang buong bagong phenotype.[143] Ang kahalagahan ng hybridisasyon sa paglikha ng bagong espesye ng mga hayop ay hindi maliwanag bagaman ang mga kaso ay nakita sa maraming mga uri ng hayop [144] na ang gray na punong palaka ang isang partikular na mahusay na napag-aralang halimbawa.[145] Ang espesiasyon ay napagmasdan ng maraming mga beses sa ilalim ng kontroladong mga kondisyong laboratoryo at sa kalikasan.[146] Sa mga lumikha ng seksuwal na mga organismo, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa reproduktibong paghihiwalay na sinundan ng paghihiwalay sa angkan. May apat na mga mekanismo para sa espesiasyon. Ang pinaka-karaniwan sa mga hayop ang espesiasyong allopatriko na nangyayari sa mga populasyon na simulang nahiwalay ng heograpiko gaya ng pragmentasyon ng habitat o migrasyon. Ang seleksiyon sa ilalim ng mga kondisyong ito ay lumilikha ng napakabilis na mga pagbabago sa hitsura at pag-aasal ng mga organismo.[147][148] Habang ang seleksiyon at genetic drift ay umaaasal ng independiyente sa mga populasyong nahiwalay mula sa ibang mga espesye nito, ang paghihiwalay ay maaaring lumikha ng mga organismo na hindi na makakapagparami.[149] Ang ikalawang mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong peripatriko na nangyayari kapag ang maliliit na mga populasyon ng organismo ay nahiwalay sa isang bagong kapaligiran. Ito ay iba sa epesiasyong allopatriko dahil ang mga hiwalay na populasyon ay mas maliit sa bilang kesa sa populasyon ng magulang. Dito, ang epektong tagapagtatag ay nagsasanhi ng mabilisang espesiasyon pagkatapos na ang isang pagtaas sa loob na pagtatalik ay nagpapataas ng seleksiyon sa mga homozygote na tumutungo sa mabilis na pagbabagong henetiko.[150] Ang ikatlong mekanismo ng espesiasyon ang espesiasyong parapatriko. Ito ay katulad ng espesiasyong peripatriko dahil ang isang maliit na populasyon ay pumapasok sa isang bagong habitat ngunit nag-iiba dito dahil walang pisikal na paghihiwalay sa pagitan ng dalawang mga populasyong ito. Bagkus, ang espesiasyon ay nagreresulta mula sa ebolusyon ng mga mekanismo na nagpapaliit ng daloy ng gene sa pagitan ng dalawang populasyon.[137] Sa pangkalahatan, ito ay nangyayari dahil may isang drastikong pagbabago sa kapaligiran sa loob ng habitat ng mga espesyeng magulang. Ang isang halimbawa ang damong Anthoxanthum odoratum na maaaring sumailalim sa parapatrikong espesiasyon bilang tugon sa lokalisadong metal na polusyon mula sa mga mina.[151] Dito, ang mga halaman ay nag-eebolb na may resistansiya sa mga matataas na lebel ng metal sa lupa. Ang seleksiyon laban sa pagtatalik sa sensitibo sa metal na populasyong magulang ay lumikha ng isang unti unting pagbabago sa panahong ng pagbubulaklak ng hindi tinatablan ng metal na mga halaman na kalaunang lumilikha ng kumpletong reproduktibong isolasyon. Ang seleksiyon laban sa mga hybrid sa pagitan ng dalawang mga populasyon ay maaaring magsanhi ng pagpapalakas na ebolusyon ng mga katangian na nagtataguyod ng pagtatalik sa loob ng isang espesye gayundin ang pagpapalis ng katangian na nangyayari kapag ang dalawang espesye ay naging mas natatangi sa hitsura.[152]

 
Ang pagiging hiwalay sa heograpiya ng mga finch ni Darwin sa Islang Galápagos ay lumikha ng higit sa isang dosenang mga bagong espesye.

Sa ikaapat na mekanismo na espesiasyong sympatriko, ang espesye ay naghihiwalay nang walang isolasyon sa heograpiya o mga pagbabago sa habitat. Ang anyong ito ay bihira dahil kahit ang isang maliit na halaga ng daloy ng gene ay maaaring mag-alis ng mga pagkakaibang henetiko sa pagitan ng mga bahagi ng isang populasyon.[153] Sa pangkalahatan, ang espesiasyong sympatriko sa mga hayop ay nangangailangan ng ebolusyon ng parehong polimorpismo at hindi random na pagtatalik upang pumayag sa reproduksiyong isolasyon na mag-ebolb. G[154] Ang isang uri ng espesiasyong sympatriko ay kinasasangkutan ng pagtatalik ng magkaibang uri ng dalawang mga magkaugnay na espesye upang lumikha ng bagong espesyeng hybrid. Ito ay hindi karaniwan sa mga hayop dahil ang mga hybrid na hayop ay karamihang karaniwang baog. Ito ay dahil sa meiosis, ang mga kromosomang homolohoso mula sa bawat magulang ay mula sa magkaibang espesye at hindi maaaring matagumpay na magpares. Gayunpaman, ito ay mas karaniwan sa mga halaman dahil ang mga halaman ay kadalasang nagdodoble ng kanilang ng mga kromosoma upang bumuo ng mga polyploid.[155] Ito ay pumapayag sa mga kromosoma mula sa bawat magulang na espesye na bumuo ng magkatugmang mga pares sa meiosis dahil ang mga kromosoma ng bawat magulang ay kinatawan na ng isang pares.[156] Ang isang halimbawa ng gayong pangyayaring espesiasyon ay kapag ang espesye ng halamang Arabidopsis thaliana at Arabidopsis arenosa na nagtatalik upang bumuo ng bagong espesye na Arabidopsis suecica.[157] Ito ay nangyari noong mga 20,000 taon ang nakalilipas [158] at ang prosesong espesiasyong ito ay naulit sa laboratoryo na pumapayag sa pag-aaral ng mga mekanismong henetiko na nasasangkot sa prosesong ito.[159] Ang katunayan, ang kromosomang dumodoble sa loob ng isang espesye ay maaaring isang karaniwang sanhi ng reproduktibong isolasyon dahil ang kalahati ng dumobleng mga kromosoma ay magiging hindi natugmaan kapag nagtatalik sa mga hindi nadobleng organismo.[160] Ang mga pangyayaring espesiasyon ay mahalaga sa teoriya ng punctuated equilibrium na nagpapaliwanag ng pattern sa fossil rekord ng maiikling mga ebolusyon na pinasukan ng relatibong mahahabang mga yugto ng stasis kung saan ang espesye ay nananatiling relatibong hindi nabago.[161] Sa teoriyang ito, ang espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay magkaugnay at ang natural na seleksiyon at genetic drift ay umaasal ng pinakamalakas sa mga organismong sumasailalim sa espesiasyon sa mga nobelang habitat o maliliit na mga populasyon. Bilang resulta, ang mga yugto ng stasis sa fossil rekord ay tumutugon sa populasyong pang-magulang at ang mga organismong sumasailalim sa espesiasyon at mabilis na ebolusyon ay natatagpuan sa maliliit na mga populasyon o sa limitado sa heograpikong mga habitat at kaya ay bihirang maingatan sa mga fossil.[162]

Kasaysayang ebolusyonaryo ng mundo baguhin

 EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozoaAlgaePlantaeSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriaProteobacteria
Isang puno ng ebolusyon na nagpapakita ng pagsasanga ng mga modernong species mula sa isang karaniwang ninuno sa gitna.[163] Ang tatlong dominyo ay may kulay na asul(bakterya), berde(archaea) at pula(eukaryote).

Ang mga Prokaryote ay unang lumitaw sa mundo noong mga tinatayang 3–4 bilyong taong nakakaraan.[164][165] Walang mga pagbabago sa morpolohiya o organisasyong pang-selula na nangyari sa mga organismong ito sa mga sumunod na bilyong taon.[166] Noong mga 3.5 bilyong taong nakakaraan, ang bakterya at archea ay naghiwalay mula sa isang karaniwang ninuno. Ang bakterya ay nagpaunlad ng primitibong anyo ng photosynthesis na hindi lumilikha ng oksiheno dahil hindi sila gumagamit ng tubig bilang electron donor kundi hydrogen, suflur o iba pang mga molekulang organiko. Noong mga 3 bilyong taong nakakaraan ay lumitaw ang cyanobacteria na gumagamit ng photosynthesis na naglalabas ng itinatapong produktong oksiheno na sukdulang nagpabago sa atmospero ng mundo noong mga 2.4 bilyong taong nakakaraan at malamang na nagsanhi ng pagunlad ng mga bagong anyo ng buhay sa mundo. Ang mga eukaryote ay unang lumitaw sa pagitan ng 1.6 – 2.7 bilyong taong nakakaraan. Ang sumunod na malaking pagbabago sa istruktura ng selula ay nangyari nang ang bakterya ay lumamon sa mga selulang eukaryotiko sa isang ugnayang pagtutulungang tinatawag na endosymbiosis.[167][168] Pagkatapos nito, ang nilamong bakterya at ang selulang host ay sumailalim sa kapwa-ebolusyon na ang bakterya ay nagebolb tungo sa mitochondria o mga hydrogenosome.[169] Ang isa pang paglamon ng mga tulad ng cyanobacteria na organismo ay humantong sa pagkakabuo ng mga chloroplast sa mga algae at mga halaman.[170] Ang mga anyo ng buhay na umiiral hanggang noong mga 610 milyong taong nakakaraan ay mga uniselular na mga eukaryote, mga prokaryote at archaea. Pagkatapos nito, ang mga organismong multiselular ay nagsimulang lumitaw sa mga karagatan sa panahong Ediacaran .[164][171] Ang ebolusyong ng pagiging multiselular ay nangyari sa maraming mga independiyenteng mga pangyayari sa mga organismo gaya ng mga sponge, kayumangging lumot, cyanobacteria, slime mould at myxobacteria.[172] Pagkatapos ng paglitaw ng mga organismong multiselular, ang isang malaking halaga ng dibersidad ay lumitaw sa isang pangyayaring tinatawag na pagsabog na Cambrian kung saan ang marami sa mga phylum ay lumitaw sa fossil record na kalaunang naging ekstinto.[173] Ang iba't ibang mga dahilan para sa pangyayaring ito ay iminungkahi gaya ng pagtitipon ng oksiheno sa atmospero mula sa photosynthesis.[174] Noong mga 500 milyong taong nakakaraan, sinakop ng mga halaman at mga fungus ang lupain at sinundan ng mga arthropod at ibang mga hayop.[175] Ang mga halamang panglupain ay unang lumitaw sa fossil record noong mga 450 milyong taong nakakaraan. Ang mga tetrapod ay unang lumitaw sa fossil record noong mga 390 milyong taong nakakaraan na nagebolb mula sa mga isdang Rhipidistia. Ang mga Amphibian ay unang lumitaw sa fossil record noong mga 364 milyong taong nakakalipas na nagebolb mula sa isda. Ito ay sinundan ng paglitaw ng mga amniota na nagebolb mula sa mga ampibyan. Ang mga basal amniota ay nagsanga sa mga pangkat na synapsid(mga mammal) at sauropsid(mga reptile). Ang mga therapsid ay lumitaw na nag-ebolb mula sa mga synapsid. Noong mga 310 milyong taong nakakaraan, ang mga reptile ay unang lumitaw sa fossil record na nagebolb sa mga mukhang reptile na mga amphibian. Ang mga dinosaur ay unang lumitaw sa fossil record noong mga 230 milyong taong nakakaraan na nagebolb mula sa mga archosaur. Noong mga 220 milyong taong nakakaraan, ang mga mamalya ay unang lumitaw sa fossil record na nagebolb mula sa therapsid. Noong mga 150 milyong taong nakakaran, ang mga ibon ay unang lumitaw sa fossil record na nagebolb mula sa mga dinosaur. Noong mga 130 milyong taong nakakaraan, ang mga halamang namumulaklak ay unang lumitaw sa fossil record na malamang na nakatulong sa kapwa-ebolusyon sa mga insektong nagpopollinate. Noong mga 85-65 milyong taon, ang mga primado ay humilaway mula sa ibang mga mamalya. Noong mga 65 milyong taong nakakaraan, ang mga hindi-ibong dinosaur ay naging ekstinto sa fossil record. Noong mga 40 milyong taong nakakaraan, ang primado ay nagsanga sa dalawang pangkat: Strepsirrhini at Haplorrhini (na kinabibilangan ng mga bakulaw). Noong mga 15 milyong taong nakakaraan, ang mga gibbon ay humilaway mula sa mga primadong bakulaw at noong mga 12-15 milyong taong nakakalipas, ang Ponginae(mga orangutan) ay humiwalay mula sa mga bakulaw. Pagkatapos nito, ang mga gorilya ay humiwalay sa linya na tumutungo sa Pan(chimpanzee at bonobo) at tao noong mga 10 milyong taong nakakalipas at noong mga 6 hanggang 7 milyong taong nakakalipas ang linyang Pan(chimpanzee at bonobo) ay humiwalay sa linya na tumutungo sa tao. Pagkatapos nito, ang chimpanzee at bonobo ay naghiwalay noong kaunti sa 1 milyong taong nakakalipas. Pagkatapos ng paghihiwalay ng mga linyang Pan at tao, ang linyang tumutungo sa tao ay nag-ebolb tungo sa henus na Australopithecus noong mga 4 milyong taong nakakalipas na posibleng mula sa Ardipithecus. Noong mga 2 milyong taong nakakalipas, ang Australopithecus ay nag-ebolb tungo sa henus na Homo na nagpalitaw naman sa iba't ibang mga species gaya ng mga neanderthal noong mga 400,000 taong nakakaran at mga tao noong mga 200,000 taong nakakaraan.

Mga ebidensiya ng ebolusyon baguhin

Ebidensiya mula sa paleontolohiya baguhin

Mga fossil baguhin

Ang ebolusyon ng kabayo na nagpapakita ng rekonstruksiyon ng mga espesyeng fossil na nakuha mula sa magkakasunod na mga strata ng bato.

Ang mga fossil ang mga labi ng mga organismong nabuhay sa nakaraang panahon na naingatan .[176] Ang kabuuan ng mga fossil na natuklasan at hindi natuklasan at ang kanilang pagkakalagay sa mga bato at patong na sedimentaryo o strata ay kilala bilang fossil record. Posibleng malaman kung paanong ang mga partikular na pangkat ng organismo ay nag-ebolb sa pamamagitan ng pagsasaayos ng mga fossil record sa isang kronolohikal na pagkakasunod nito. Ang gayong pagkakasunod ay matutukoy dahil ang mga fossil ay pangunahing matatagpuan sa mga batong sedimentaryo. Ang batong sedimentaryo ay nabubuo sa pamamagitan ng mga patong ng silt o putik sa ibabaw ng bawat iba pa. Dahil dito, ang nagreresultang bato ay naglalaman ng mga magkakapatong na patong o strata. Ang mga edad ng bato at mga fossil ay tumpak na mapepetsahan ng mga heologo sa pamamagfitan ng pagsukat ng mga proporsiyon ng mga elementong kimikal na matatag at radyoaktibo sa isang ibinigay na patong na tinatawag na radiometric dating. Ang pinakailalim na strata ay naglalaman ng pinakamatandang bato gayundin ng mga pinakamaagang mga fossil ng organismo samantalang ang pinakaibabaw na strata ay naglalaman ng pinakabatang bato gayundin ng mas kamakailang lumitaw na mga fossil ng organismo.[177][178] Natuklasan ng mga siyentipiko na ang mga batong mas matanda ay naglalaman ng mas kaunting mga uri ng mga fossil na may mas simpleng mga istruktura samantalang ang mas batang mga bato ay naglalaman ng mas malaking pagkakaiba iba ng mga fossil na kadalasang nagpapakita ng mas komplikadong mga istruktura.[179] Halimbawa, walang fossil ng tao na natagpuan sa bato sa panahong unang lumitaw ang mas simpleng organismo gaya ng mga insekto o ampibya at sa mga panahon bago nito [180] Ayon kay Richard Dawkins, "kung may isang hippopotamus o kuneho na natagpuan sa panahong Cambrian, ito ay kumpletong tatalo sa ebolusyon. Walang ganito ang kailanman natagpuan sa fossil record.[181] Nakita rin sa fossil rekord ang mga fossil na transisyonal na mga labi ng fossiladong organismo na nagpapakita ng mga katangian na karaniwan sa parehong mga organismong mas naunang lumitaw sa fossil rekord(ninuno) at sa mga organismong kalaunang lumitaw sa fossil rekord(inapo).[182] Noong 1859, nang unang ilimbag ang On the Origin of Species ni Charles Darwin, ang fossil rekord ay hindi mahusay na alam. Inilarawan ni Darwin ang nakita sa panahong ito na kakulangan sa fossil na transisyonal sa fossil rekord bilang "ang pinakahalata at pinamatinding pagtutol na mahihimok laban sa teoriya ko" ngunit kanyang ipinaliwanag ito sa pag-uugnay nito sa sukdulang imperpeksiyon sa rekord na heolohikal.[183][184] Ang isa sa mga fossil na Archaeopteryx ay natuklasan mga dalawang taon lamang pagkatapos ng publikasyon ng akda ni Darwin noong 1861 at kumakatawan sa isang anyong transisyonal sa pagitan ng mga dinosauro at ibon. Mula nito, mas maraming mga fossil na transisyonal ang natuklasan at mayroon na ngayong itinuturing na saganang mga ebidensiya kung paanong ang mga klase ng mga bertebrata ay magkakaugnay at ang karamihan sa mga ito ay sa anyo ng mga fossil na transisyonal.[185] Sa kabila ng relatibong pagiging bihira ng mga angkop na kondisyon para sa fossilisasyon, ang tinatayang mga 250,000 mga espesyeng fossil ay alam sa kasalukuyan.[186] Ang bilang ng mga indibidwal na fossil na kinakatawan nito ay malaking iba iba mula espesye hanggang espesye ngunit maraming mga milyong fossil ang nakuha. Halimbawa, ang higit sa tatlong milyong mga fossil mula sa huling Panahong Yelo ay nakuha mula sa La Brea Tar Pits sa Los Angeles.[187] Marami pang mga fossil ang nasa ilalim ng lupa sa iba't iba mga pagkakabuong heolohiko na alam na naglalaman ng isang mataas na densidad ng fossil. Ito ay pumapayag sa pagtatantiya ng kabuuang nilalamang fossil ng mga pagkakabuong ito. Ang isang halimbawa ang Pagkakabuong Beaufort sa Timog Aprika na mayaman sa mga fossil ng bertebrata kabilang ang mga therapsida na mga anyong transisyonal sa pagitan ng mga reptilya at mamalya.[188] Tinatayang ang pagkakabuong ito ay naglalaman ng mga 800 bilyong fossil ng bertebrata.[189]

Ebidensiya mula sa distribusyong heograpikal baguhin

 
Mga pattern ng fossil sa buong mundo (Gondwana).

Ang lahat ng mga organismo ay umangkop sa kanilang kapiligiran. Ang pag-aangkop ay paraan ng organismo na makaligtas o mabuhay sa isang kapiligiran, halimbawa ang mga polar bear sa mga magiginaw na lugar at mga Kangaroo rat sa mga tuyo at maiinit na lugar. Kung ang bagong species ay lumilitaw na karaniwan ay sa pakikipaghiwalay sa mga mas matandang species, ito ay nangyayari sa isang lugar sa mundo. Pagkatapos nito, ang mga bagong species ay maaari ng kumalat sa ibang mga lugar at hindi sa ibang mga lugar. Ang Australasia ay nawalay sa ibang mga kontinente sa loob ng mga milyong taon. Sa pinakapangunahing bahagi ng kontinente na Australia, 83% ng mga mammal, 89% ng mga reptile, 90% ng mga isda at insekto at 93% ng mga amphibian ay tanging matatagpuan sa mga lugar na ito. Ang mga katutubong mammal nito ay mga marsupial gaya ng kangaroo, bandicoot at quoll. Sa kabaligtaran nito, ang mga marsupial ay hindi matatagpuan sa kasalukuyan sa Aprika at bumubuo ng maliit na bahagi sa mammalian fauna sa Timog Amerika gaya ng opossum, shrew opossum at monito del monte. Ang tanging representatibo lamang ng mga primitibong naglalabas ng itlog na mammal na tinatawag na monotreme ang echidna at platypus. Ang mga ito ay tanging matatagpuan sa Australasia kabilang ang Tasmania at New Guinea at Kangaroo Island. Ang mga monotreme na ito ay lubos na hindi makikita sa ibang panig ng munod. Sa kabaligtaran, ang Australia ay hindi kinakikitaan ng maraming mga grupo ng mga placental na mammal na karaniwang sa ibang mga kontinente (carnivora, artiodactyls, shrews, squirrels, lagomorphs) bagaman ito ay may mga indigenuous na mga paniki at rodent na kalaunang dumating dito. Ayon sa kasaysayang ebolusyonaryo, ang mga placental mammal ay nag-ebolb sa Eurasia. Ang mga marsupial, placental mammal at consentitual mammal ay humiwalay mula sa monotreme noong Panahong Kretaseyoso. Ang mga marsupial ay nakarating sa Australia sa pamamagitan ng Antarctica mga 50 milyong taon ang nakakalipas pagkatapos humiwalay ang Australia sa Antarctica.

Singsing na espesye baguhin

Sa biolohiya, ang isang singsing na species o ring species ay isang magkakadugtong na serye na mga magkakapitbahay na populasyon na ang bawat isa ay makapagtatalik at makapagpaparami ngunit may umiiral na hindi bababa sa dalawang mga "dulong" populasyon sa serye na labis na malayong magkaugnay para makapagparami bagaman may isang potensiyal na pagdaloy ng gene sa pagitan ng "magkakaugnay" na species. Ang gayong hindi pwedeng pagpaparami na bagaman magkaugnay ng henetiko na mga dulong populasyon ay maaaring kapwa umiral sa parehong rehiyon at kaya ay nagsasara ng singsing. Ang singsing na species ay nagbibigay ng isang mahalagang ebidensiya sa ebolusyon sa dahilang ito ay nagpapakita kung anong mangyayari sa paglipas ng panahon habang ang mga populasyon ay henetikong nagsasanga o naghihiwalay. Ito ay espesyal dahil ang mga ito ay kumakatawan sa mga nabubuhay na populasyon kung anong normal na nangyayari sa pagitan ng matagal nang namatay na mga populasyong ninuno at mga nabubuhay na populasyon kung saan ang mga pagitan ay naging ekstinto. Ayon kay Richard Dawkins , ang ring species ay "nagpapakita lamang sa atin sa dimensiyong pang-espasyo ng isang bagay na palaging mangyayari sa panahong dimensiyon. Sa pormal, ang isyu ay ang interfertile na kakayahang makapagparami sa iba ay hindi isang ugnayang transitibo. Kung ang A ay makapagpaparami sa B at ang B ay makapagpaparami sa C, hindi sumusunod na ang A ay makapagpaparami sa C at kaya ay hindi naglalarawan ng ugnayang pagkakatumbas. Ang isang singsing na species ay isang species na nagpapakita ng isang kontra-halimbawa sa transitibidad.

 
Ang mga Larus gull ay makapagtatalik at makapagpaparami sa isang singsing sa palibot ng arktiko. 1: L. argentatus argentatus, 2: L. fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus argenteus.
 
Herring Gull (Larus argentatus) (harap) at Lesser Black-backed Gull (Larus fuscus) (likuran) in Norway: dalawang mga phenotype na may maliwanag na mga pagkakaiba

Ang isang klasikong halimbawa ng isang singsing na species ang sirkumpolar na singsing na species na mga Larus gull. Ang saklaw ng mga gull na ito ay bumubuo ng isang singsing sa palibot ng Hilagang Polo na hindi normal na dinadaanan ng mga gull. Ang European Herring Gull (L. argentatus argenteus) na pangunahing nakatira sa Gran Britanya at Ireland ay pwedeng magparami o bumuo ng supling upang lumikha ng hybrid sa American Herring Gull (L. smithsonianus), (na nakatira sa Hilagang Amerika) na makapagpaparami rin sa Vega o East Siberian Herring Gull (L. vegae) na kanluraning subspecies na ang Birula's Gull (L. vegae birulai) ay makapagpaparami sa Heuglin's gull (L. heuglini) na makapagpaparami naman sa Siberian Lesser Black-backed Gull (L. fuscus). Ang lahat na apat ng mga ito ay nakatira sa ibayo ng hilaga ng Siberia. Ang huli ang silanganing kinatawan ng mga T Lesser Black-backed Gull sa hilagang kanlurang Europa kabilang ang Gran Britanya. Ang mga Lesser Black-backed Gull at mga Herring Gull ay sapat na magkaiba na ang mga ito ay hindi normal na makapagpaparami o makakabuo ng supling. Kaya ang pangkat ng mga gull ay bumubuo ng isang continuum maliban kung saan ang dalanwang angkan ay nagtatagpo sa Europa.

Ebidensiya mula sa komparatibong anatomiya baguhin

Ang komparatibo o paghahambing ng anatomiya ng mga pangkat ng mga organismo ay naghahayag ng mga katangian sa istrukura na pundamental na magkatulad.

Mga istrukturang magkakatulad baguhin

 
Paghahambing ng mga pendactyl limb ng mga hayop na pundamental na magkakatulad.

Ang basikong istruktura ng lahat ng mga bulaklak ay binubuo ng mga sepal, petal, stigma, style at obaryo ngunit ang mga hugis, kulay, at mga spesipikong istruktura ay iba iba sa bawat species nito.

Ang mga insekto ay magkaka-ugnay. Ang mga ito ay nagsasalo ng parehong hitsura ng katawan na kinokontrol ng master regulatory gene. Ang mga ito ay may anim na hita, mga matigas na bahagi sa laban ng katawan o exoskeleton at mga matang binubuo ng maraming magkakahiwalay na lalagyan at iba pa. Ito ay maipapaliwanag ng ebolusyon. Ang lahat ng mga insekto ay inapo(descendant) ng isang grupo ng mga hayop na nabuhay na matagal na panahon na ang nakakalipas. Ang mga insekto ngayon ay meron pa rin ng mga pangunahing bahaging ito ngunit ang mga detalye ay nagbago. Ang mga insekto na nabubuhay ngayon ay iba na sa insekto noong sinaunang panahon dahil sa ebolusyon. Ang ebidensiya sa molekular na biolohiya ay sumusuporta sa pananaw na ito.

Ang pentadactyl limb ay isang halimbawa ng mga istrukturang homologoso. Ito ay matatagpuan sa lahat ng mga klase ng mga tetrapod (i.e. mula sa mga amphibian tungo sa mga mammal). Ito ay mababakas kahit sa mga palikpik ng ilang mga isdang fossil na ninuno ng mga unang amphibian. Ang limb ay isang butong proximal (humerus), dalawang butong (radius at ulna), at isang serye ng mga carpal (mga buto ng wrist) na sinundan ng limang serye ng mga metacarpal(mga butong palm) at mga phalange(mga dailiri). Sa buong mga tetrapod, ang pundamental na istruktura ng mga pendactyl limb ay pareho na nagpapaktia ng karaniwang ninuno. Sa paglipas ng ebolusyon, ang mga pundamental na istrukturang ito ay nagbago. Ang mga ito ay nagkaroon ng iba't ibang mga silbi upang umangkop sa iba't ibang mga kapaligiran. Halimbawa, sa mga unggoy, ang mga harapang limb ay mas mahaba upang bumuo ng humahawak na kamay para sa pag-akyat at pagduyan sa mga puno, sa baboy, ang unang daliri ay nawala at ang ikalawa at ikalimang mga daliri ay lumiit. Ang dalawang mga natitirang daliri ay mas mahaba at mas malapad kesa sa iba pa. Ito ay may hoof para suportahan ang katawan. Sa kabayo, ang mga harapang limb ay umangkop para sa suporta at pagtakbo sa pamamagitan ng malaking paghaba ng ikatlong daliri na may hoof. Ang mga mole ay may isang pares ng maiikli na tulad ng spade na mga harapang limb para sa paglulungga, ang mga anteater ay may mahabang ikatlong daliri para sa gibain ang mga burol ng langgam at mga pugad ng mga anay, sa balyena, ang mga harapang limb ay naging mga flipper para maglayag at magpanatili ng ekwilbriyum tuwing lumalangoy, sa paniki, ang mga harapang limb ay naging mga pakpak para sa paglipad sa pamamagitan ng pagpapahaba ng apat na daliri samantalang ang tulad ng kalawit na unang daliri ay nananatiling malaya para makabitin sa mga puno.

Mga atabismo baguhin

 
Mga likurang hita ng balyenang humpback na iniulat noong 1921 ng

Ang atavismo ang kagawian ng isang organismo na bumalik sa anyo ng ninuno nito. Ito ang pagbabalik o muling paglitaw sa organismo ng mga naglahong mga katangian nito.[190] Ang mga atavismo ay nangyayari sa ilang paraan. Ang isang paraan ay kapag ang mga gene para sa nakaraang umiiral na mga katangian ay naingatan sa DNA at ang mga ito ay nahayag sa pamamagitan ng isang mutasyon na nag-alis ng nangingibabaw ng mga gene para sa bagong katangian o ang mga nakaraang katangian ay nangibabaw sa bagong katangian.[191] Ang ilang mga halimbawa nito ang mga ahas na may likurang hita,[192], mga balyenang may likurang hita[193][194], mga ekstrang daliri ng paa ng mga ungulate na hindi sumasayad sa lupa,[195] mga ngipin ng manok,[196] muling paglitaw ng reproduksiyong seksuwal sa Hieracium pilosella at Crotoniidae;[197] buntot sa tao,[190] mga ekstrang utong,[192] at malalaking ngiping canine. .[192]

Embriyolohiya baguhin

Mula ika-18 siglo, alam na ang mga embryo ng iba't ibang espesye ay pare pareho kesa sa mga matandang organismo ng mga ito. Sa partikular, ang ilang mga bahagi ng embryo ay nagpapakita ng ebolusyonaryong nakaraan. Halimbawa, ang embryo ng bertebratang pang-lupain ay lumilikha ng mga gill slit tulad ng mga embryo ng isda. Ang mga proto-gill slit ay bahagi ng mas komplikadong sistema ng pagbuo kaya ang mga ito ay nagpatuloy.

Ang isa pang halimbawa ang mga ngiping embryonic ng mga baleen whale. Ang mga ito ay kalaunang nawala. Ang baleen filter ay nabubuo mula sa ibang tissue na tinatawag na keratin. Ang sinaunang fossil ng baleen whale ay may ngipin gayon din ang baleen.

Ang isa pang halimbawa ang barnacle. Umabot sa napakaraming mga siglo bago natuklasan ng mga historian na ang barnacle ay mga crustacea. Ang mga matandang barnacle ay sobrang iba sa iba pang mga crustacea ngunit ang larvae(bata) ay labis na katulad ng ibang mga crustacea.

Mga istrukturang bestihiyal baguhin

Ang isang malakas na ebidensiya para sa karaniwang pinagmulan ang mga istrakturang bestihiyal. Ang mga walang silbing pakpak ng mga hindi lumilipad na beetle ay nakasara sa ilalim ng pinagsamang mga takip na pakpak. Ito ay maipapaliwanag na ang mga beetle ngayon ay nagmula sa mga sinaunang beetle na may pakpak na gumagana. Ang mga rudimentaryong bahagi ng katawan o mga bahaging mas maliit at mas simple sa katulad na bahagi sa mga sinaunang species ay tinatawag na mga istrakturang bestihiyal. Ang mga istrakturang ito ay may silbi sa sinaunang espesye ngunit ang mga ito ay wala ng silbi sa kasalukuyan o may bago ng silbi. Ang mga halimbawa nito ang mga pelvic girdle ng mga whale, halteres(likod na pakpak) ng mga langaw, pakpak ng mga hindi lumilipad na ibon gaya ng ostrich at mga halaman ng ilang xerophyte gaya ng cactus at parasitikong mga halaman gaya ng dodder. Gayunpaman, maaring napalitan na ang kanilang orihinal na silbi ng mga istrakturang bestihiyal sa isang bagong silbi. Halimbawa ang mga halteres sa langaw ay nakakatulong sa pagbalanse ng mga insektong habang lumilipad at ang mga pakpak ng ostrich ay ginagamit sa mga ritual ng pakikipagtalik at pagpapakitang agresibo. Sa mga tao, ang mga istrakturang bestihiyal ay kinabibilangan ng appendix at wisdom teeth. Ang wisdom teeth ay wala ng silbi sa tao kaya ito ay karaniwang binubunot upang maibsan ang sakit na dulot nito sa isang tao. Ang mga istrakturang bestihiyal na ito ay minsan may seleksiyon laban sa mga ito. Ang mga orihinal na istraktura ay gumagamit ng napalaking pinagkukunan. Kung ang mga ito ay wala ng silbi, ang pagpapaliit ng mga sukat nito ay nagpapaigi ng paggamit nito. Ang ilan sa mga direktang ebidensiya nito ang ilang mga crustacean ma may mas maliit na mga mata ay tagumpay na nakakapagparami kesa sa mga may malalaking mata. Ito ay dahil ang tisyus ng sistemang nerbiyos na hinggil sa pagtingin ay mas naging magagamit para sa ibang mga sensory input.

Henetika baguhin

 BacteriaArchaeaEucaryotaAquifexThermotogaCytophagaBacteroidesBacteroides-CytophagaPlanctomycesCyanobacteriaProteobacteriaSpirochetesGram-positive bacteriaGreen filantous bacteriaPyrodicticumThermoproteusThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHalophilesEntamoebaeSlime moldAnimalFungusPlantCiliateFlagellateTrichomonadMicrosporidiaDiplomonad
Isang punong pilohenetiko ng lahat ng mga nabubuhay na bagay batay sa datos ng kanilang rRNA gene. Ito ay nagpapakita ng paghihiwalay ng mga tatlong sakop na bacteria, archaea, at eukaryote. Ang mga puno na nilikha gamit ang ibang mga gene ay pangkalahatang pareho bagaman ang mga ito ay maaaring maglagay ng isang mas maagang mga pangkat na sumanga nang napakaiba na pinagpapalagay na dahil sa mabilis na ebolusyon ng rRNA.

Ang isa pinakamatibay na ebidensiya ng ebolusyon mula sa karaniwang pinagmulan o common descent ang pag-aaral ng mga gene sequences. Ang pagsasaliksik na pagkukumpara ng mga sequence sa pagitan ng DNA ng iba't ibang mga species ay nagbigay ng sobrang tibay na ebidensiya para sa karaniwang pinagmulan common descent na iminungkahi ni Charles Darwin. Ito ay makikita sa pamamagitan ng pagmamana ng DNA sa ninuno ng mga inapo(descendant) nitong organismo. Ang mas malapit na magkakaugnay na mga species ay may mas malaking praksiyon ng magkatulad na sequence ng DNA at mayroong magkasalong substitusyon kesa sa mas malayong magkakaugnay na mga species.

Ang pinakasimple at pinakamakapangyarihan ay ibinibigay ng rekonstruksiyong pilohenetiko. Ang rekonstruksiyong ito kung isasagawa gamit ang mabagal na nag-eebolb na sekwensiyang protina ay maaaring gamitin upang muling likhain ang kasaysayang ebolusyonaryo ng mga modernong organismo at kahit ng mga ekstinto o hindi na umiiral na organismo gaya ng mammoth, neandertal, T.rex at iba pa. Ipinapakita ng mga muling nilikhang phylogenies ang relasyon na napatunayan sa mga morpolohikal at biokemikal na mga pag-aaral ng mga organismo. Ang pinakadetalyadong mga rekonstruksiyon ay isinagawa sa basehan ng mga mitochondrial genome na pinagsasaluhan ng lahat ng mga organismong eukaryotiko na mas maikli at mas madaling i-sekwensiya. Ang pinakamalawak na rekonstruksiyon ay isinagawa gamit ang mga sekwensiya ng ilang sinaunang mga protina o gamit ang ribosomal na sekwenisyang RNA.

Ang mga relasyong pilohenetiko ay lumalapat din sa sobrang lawak na uri ng mga walang silbing elementong sekwensiya kabilang ang repeats, transposons, pseudogene, at mutasyon sa nakokodigo ng protinang mga sekwensiya na hindi nagreresulta sa sekwensiyang asidong amino. Bagamang ang maliit na mga elementong ito ay kalaunang natagpuang nagiingat ng silbi o tungkulin, sa pinagsama, ito ay nagpapakita ng identity na produkto ng common descent(karaniwang pinagmulan) kesa sa karaniwang tungkulin.

Unibersal na biokemikal na organisasyon baguhin

Lahat ng kilalang umiiral na mga organismo ay nakasalig sa isang parehong pundamental o pangunahing mga biokemikal na organisasyon. Ang mga ito ang henetikong impormasyon na nakokodigo sa asidong nukleyiko(DNA, o RNA para sa mga virus), naka-transkriba sa RNA, at isinalin sa mga protina(mga polimero ng asidong amino) sa pamamagitan ng labis na naingatang ribosoma. Ang kodigong henetiko(ang tablang salin) sa pagitan ng DNA at asidong amino ay pareho sa halos lahat ng mga organismo na ang ibig sabihin ay ang piraso ng DNA sa isang bakterya ay nagkokodigo para sa parehong asidong amino na nasa tao(human). Ang ATP ay ginagamit bilang kurensiya ng enerhiya ng lahat ng mga nabubuhay na organismo. Ang isang malalim na pagkaunawa ng biolohiya ng pag-unlad ay nagpapakitang ang karaniwang morpolohiya ay produkto ng pinagsaluhang elementong henetiko.

Halimbawa, ang isang sekwensiya ng DNA na nagkokodigo para sa insulin sa mga tao ay nagkokodigo rin ng insulin kapag ipinasok sa ibang mga organismo gaya ng mga halaman.[198] Bagaman ang mga matang tulad ng camera ay pinaniniwalaang nag-ebolb ng independyente sa maraming mga hiwalay na okasyon, ang mga ito ay nagsasalo ng isang karaniwang hanay ng mga nakakadama ng liwanag na mga protina (opsins) na nagpapakita ng karaniwang pinagmulan ng lahat ng mga may matang organismo. Ang isa pang halimbawa ang planong katawan ng bertebrata na ang istruktura ay kinokontrol ng pamilyang homeobox (Hox) ng mga gene.

Pagsisekwensiya ng DNA baguhin

Ang komparison ng sekwensiyang DNA ay nagbibigay ng kakayahan upang ang mga organismo ay mai-grupo sa pagkakatulad ng sekensiya at ang nagreresultang mga punong pilohenetiko ay tipikal na umaayon sa tradisyonal na taksonomiya at karaniwang ginagamit upang i-tama o palakasin ang mga klasipikasyong taksonomiko. Ang paghahambing ng sekwensiya ay tinuturing na sukat na sapat na mayaman upang i-tama ang mga maling asumpsiyon sa mga punong pilohenetiko sa mga instansiyang ang ibang mga ebidensiya ay kulang. Halimbawa, ang neutral na sekwensiyang DNA ng tao(human) ay tinatayang 1.2% na diberhente o iba batay sa substitusyon mula sa pinakamalapit ng kamag-anak ng tao na chimpanzee, 1.6% mula sa gorilla, at 6.6% mula sa baboon. Sa ibang salita, ang tao at chimpanzee ay mayroong 98.8% na magkatulad na DNA, kumpara sa tao at gorilla na may 98.4% na magkatulad na DNA at sa pagitan ng tao at baboon na mayroong 93.4 % na magkatulad na DNA.[199] Kaya ang ebidensiya ng sekwensiyang DNA ay pumapayag sa paghinuha at relasyong henetiko sa pagitan ng tao at ibang mga ape. Ang sequence ng 16S ribosomal RNA gene na isang mahalagang gene sa pagko-code ng isang bahagi ng ribosoma ay ginamit upang hanapin ang malawak ng relasyong phylogenetic sa pagitan ng mga nabubuhay na organismo. Ang analisis na orihinal na ginawa ni Carl Woese ay nagresulta sa sistemang tatlong sakop na naghihinuha para sa dalawang pangmalakihang paghihiwalay sa sinaunang ebolusyon ng buhay. Ang unang paghihiwalay ay nagdulot ng modernong bakterya at ang kalaunang paghihiwalay ay nagdulot ng modernong Arkeya at Eukaryote.

Mga endogenous retrovirus baguhin

Ang mga Endogenous retrovirus (ERV) ang mga labing sekwensiya ng genome na naiwan mula sa mga sinaunang impeksiyong pang-virus sa isang organismo. Ang mga retrovirus o virogene ay palaging naipapasa sa sumunod na henerasyon ng organismong na nakatanggap ng impeksiyon. Ito ay nag-iiwan sa virogene na maiwan sa genome. Dahil ang pangyayaring ito ay bihira at random, ang paghahanp ng mga magkatulad na mga posisyong kromosomal ng isang virogene sa dalawang magkaibang species ay nagmumungkahi ng karaniwang ninuno.[200]

Mga protina baguhin

Ang ebidensiyang proteomiko ay sumusuporta sa pangkalahatang pinagmulang ninuno ng mga anyo ng buhay. Ang mga mahahalagang protina gaya ng ribosome, DNA polymerase, at RNA polymerase ay matatagpuan sa lahat ng mga organismo na may parehong mga tungkulin mula sa pinakasinaunang mga bakterya hanggang sa mga pinakamasalimuot na mga hayop. Ang mga mas maunlad na mga organismo ay nag-ebolb ng mga karagdagang mga protein subunit na malaking umaapketo sa regulasyon ng interaksiyong protina-sa-protina ng mga mahahalagang protina. Ang DNA, RNA, amino acids, at lipid bilayer na matatagpuan sa lahat ng mga umiiral na organismo ay sumusuporta sa karaniwang pinagmulang ninuno ng mga ito. Ang pagsisiyasat na pilohenetiko ng mga sekwensiya ng protina ay lumilikha ng mga parehong puno ng mga ugnayan sa pagitan ng lahat ng mga organismo.[201] Ang chirality ng DNA, RNA, at mga amino acid ay naingatan sa lahat ng mga alam na buhay. Dahil walang kapakinabangang pantungkulin sa kaliwa o kanang panig na molecular chriality, ang pinakasimpleng hipotesis ay ang pagpipili ay ginawang random ng mas maagang mga organismo at ipinasa sa lahat ng mga umiiral na buhay sa pamamagitan ng karaniwang pinagmulang ninuno. Ang karagdagang ebidensiya para sa muling pagbuo ng mga angkang pangninuo ay nagmumula sa junk DNA gaya ng mga pseudogene na mga "patay" na gene na patuloy na nagtitipon ng mga mutasyon.[202]

Mga pseudogene baguhin

Ang mga pseudogene o hindi nagkokodigong DNA ang mga karagdagang DNA sa genome na hindi nata-transkriba tungo sa RNA upang magsynthesize ng mga protina. Ang ilan sa mga hindi nagkokodigong DNA na ito ay maaaring may ilang mga silbi ngunit ang karamihan sa mga ito ay walang silbi at tinatawag na "basurang DNA". Ito ay isang halimbawa, ng isang vestige dahil ang parereplika ng mga gene na ito ay gumagamit ng enerhiya na gumagawa ritong pagsasayang sa maraming mga kaso. Ang mga basurang DNA ay bumubuo ng 98% ng genome ng tao samantalang ang may silbing DNA ay bumubuo lamang ng 2% ng genome ng tao.[203] Ang isang pseudogene ay malilikha kapag ang isang nagkokodigong gene ay nagtitipon ng mga mutasyon na nagpipigil ritong matranskriba na gumagawa ritong walang silbi. Ngunit dahil hindi ito natatranskriba, ito ay walang epekto sa organismo.[203] Ang mga pinagsasaluhang mga sekwensiya ng mga hindi gumaganang DNA ay isang pangunahing ebidensiya para sa karaniwang ninuno sa pagitan ng mga organismo.[204]

Artipisyal na seleksiyon baguhin

 
kanan: isang ligaw na halamang teosinte na ninuno ng modernong mais, kanan: modernong mais na dinomestika mula sa teosinte, gitna: hybrid ng mais-teosinte

Tinalakay ni Darwin ang artipisyal na seleksiyon bilang isang modelo ng natural na seleksiyon noong 1859 sa unang edisyon ng kanyang aklat na On the Origin of Species:

Bagaman mabagal ang proseso ng seleksiyon, kung ang mahinang tao ay makakagawa ng higit sa kanyang kapangyarihan ng artipisyal na seleksiyon, wala akong nakikitang limitasyon sa halaga ng pagbabago...na maaaring likhain sa mahabang kurso ng panahon sa pamamagitan ng kapangyarihan ng kalikasan ng seleksiyon.

Si Charles Darwin ay nabuhay sa panahon na ang pagsasaka ng hayop at mga domestikadong pananim ay napakahalaga. Sa artipisyal na seleksiyon, pinagtatalik o pinaparami ng mga magsasaka ang dalawang hayop o halaman na may espesyal o kanais nais na mga katangian at iniiwasang paramihin ang mga hayop o halaman na may hindi magandang katangian. Ito ay nakita sa pagsasakang agrikultural noong ika-18 hanggang ika-19 siglo at ang artipisyal na pagpipili ng magtatalik na mga hayop o halaman ay bahagi nito. Walang tunay na pagkakaiba sa prosesong henetiko na pinagsasaligan ng artipisyal at natural na seleksiyon. Ang pagkakaibang praktikal ang rate o bilis ng ebolusyon sa artipisyal na seleksiyon na kahit papaano ay dalawang order ng magnitudo(o 100 beses) na mas mabilis kesa sa rate na makikita sa kalikasan.

Ebidensiya mula sa mga napagmasdang pagbabago sa pamamagitan ng natural na seleksiyon baguhin

Bakterya baguhin

Bakteryang hindi tinatalaban ng antibiyotiko baguhin

Ang mga pagbabago ay mabilis na mangyayari sa mas maliit at simpleng mga organismo. Halimbawa, ang ilan sa mga bakterya na nagsasanhi ng sakit ay hindi na mapapatay gamit ang ilang mga antibiyotiko. Ang mga medisinang ito ay ginagamit pa lamang sa loob ng 89 taon at sa simula ay sobrang epektibo laban sa mga bakteryang ito. Ang mga bakterya ay nag-ebolb upang ang mga ito ay hindi na talaban ng mga antibiyotiko. Gayunpaman, ang mga antibiyotiko ay nakakapatay pa rin ng karamihan sa mga bakterya maliban sa mga bakteryang nagkamit ng resistansiya.

E.coli baguhin

Napagmasdan ni Richard Lenski na ang ilang mga strain ng E. coli ay nag-ebolb ng masalimuot na bagong kakayahan na mag-metabolisa ng citrate pagkatapos ng mga sampung mga libong henerasyon.[205] Ang bagong katangiang ito ay hindi umiiral sa lahat ng iba pang mag anyo ng E. Coli kabilang sa simulang strain na ginamit rito.[206]

Bakteryang kumakain ng nylon baguhin

Ang bakteryang kumakain ng nylon ay isang strain ng Flavobacterium na makakapagdigest ng ilang mga byproduct ng manupakturang nylon 6. Ang nga substansiyang ito ay hindi alam na umiral bago ang imbensiyon ng nylon noong 1935. Ang karagdagang pag-aaral ay naghayag na ang mga tatlong ensima na ginagamit ng bakteriya upang idigest ang mga byproduct ng nylon ay malaking iba mula sa ibang mga ensima na nililikha ng ibang mga strain na Flavobacterium o iba pang mga bakterya. Ang mga ensima na ito ay hindi epektibo sa mga anumang materyal maliban sa mga byproduct ng ginawa ng tao na nylon.[207] Napagmasdan rin ng mga siyentipiko sa laboratoryo ang pag-eebolb ng parehong kakayahang ito na makapagdigest ng mga byproduct ng nylon sa Pseudomonas aeruginosa na inilagay sa isang kapaligiran na walang mga ibang mapagkukunan ng nutriyento. Ang strain na P. aeruginosa ay hindi gumamit ng parehong mga ensima na ginagamit ng strain na Flavobacterium.[208] Nagawa rin ng ibang mga siyentipiko na mailipat ang kakayahang lumikha ng mga ensima na nagdidigest ng nylon mula sa strain Flavobacterium papunta sa strain ng bakteryang E. coli sa pamamagitan ng paglilipat ng plasmid.[209]

Ayon sa mga siyentipiko, ang kakayahang ito na magsynthesize ng nylonase ay pinakamalamang na umunlad bilang isang hakbang na mutasyon na nakapagpatuloy dahil sa napabuting pag-aangkop ng bakterya na nag-angkin ng mutasyon na ito.[210][211][212][213]

Lamok baguhin

Lumitaw ang pagiging hindi tinatalaban ng DDT sa iba't ibang mga uri ng mga lamok na Anopheles mosquitoes.[214]

Kuneho baguhin

Lumitaw ang pagiging hindi tinatalaban ng myxomatosis sa mga populasyon ng kuneho sa Australia.[215]

Beetle baguhin

Ang mga Colorado beetle ay kilala sa kakayahann nitong hindi talaban ng mga pesticide. Sa loob ng 50 taon, ito ay naging hindi tinatalaban ng 52 kompuwestong kimikal na ginagamit sa mga insecticide kabilang ang cyanide. Ang natural na seleksiyon na ito ay pinabilis ng mga artipisyal na kondisyon. Gayunpaman, ang ilang populasyon ng beetle ay tinatalaban sa bawat kemikal na ito. Ang mga populasyon ay naging hindi tinatalaban lamang sa kemikal na ginagamit sa kapaligiran ng mga ito.[216]

Langaw baguhin

Naipakita ng mga pag-aaral sa Estados Unidos, na ang mga langaw pamprutas na namemeste ng mga orange grove ay nagiging hindi tinatalaban ng malathion na pesticide na ginagamit upang patayin sila.[217]

Diamondback moth baguhin

Sa Hawaii, Japan at Tennessee, ang diamondback moth ay nagebolb ng hindi pagiging tinatalaban sa Bacillus thuringiensis na ginagamit na biolohikal na pesticide pagkatapos ng mga tatlong taon na gamitin ito.[218]

Daga baguhin

Sa Inglatera, ang mga daga sa ilang lugar ay nag-ebolb ng pagiging hindi tinatalaban ng lason para sa daga na nagawa nilang kainin ng kasing rami ng limang beses sa normal na daga nang hindi namamatay.[219]

Amaranthus palmeri baguhin

Sa katimugang Estados Unidos, ang weed na Amaranthus palmeri na humahadlang sa produksiyon ng bulak ay nag-ebolb ng malawakang resistansiya sa herbicide na glyphosate.[220]

Tomcod baguhin

Pagkatapos nang pagtatapon ng General Electric ng mga polychlorinated biphenyls (PCB) sa Hudson River mula 1947 hanggang 1976, ang mga tomcod na nakatira sa ilog na ito ay natagpuang nag-ebolb ng hindi pagtalab sa mga epektong nakakalason ng kimikal na ito.[221] Sa simula, ang populasyon ng tomcod ay nawasak ngunit nakaahon. Natukoy ng mga siyentipiko ang mutasyon na nagkaloob ng kakayahang ito nang paging hindi tinatalaban. Ang anyong mutasyon ay umiiral sa 99 ng mga nabubuhay na tomcod sa ilog na ito kumpara sa mas kaunti sa 10 porsiyento ng mga tomcod mula sa ibang mga katubigan.[221]

Peppered moth baguhin

Ang isang klasikong halimbawa ng pag-aangkop bilang tugon sa pamamagitan ng natural na seleksiyon ang kaso ng peppered moth. Bago ang rebolusyong industriyal, sa Inglatera, ang mga peppered moth na makikita dito ay karamihang may kulay na maliwanag na gray na may kaunting mga itim na batik. Dahil dito, nagawa ng mga kulay maliwanag na moth na makapagtago sa mga lichen at bark ng puno na kulay maliwanag rin at makapagtago sa mga predator nitong ibon. Ang prekwensiya ng mga itim na allele ng moth sa panahong ito ay 0.01%. Noong mga maagang dekada ng rebolusyong industriyal sa Inglatera, ang countryside sa pagitan ng London at Manchester ay natakpan ng itim na soot mula sa mga pabrikang nagsusunog ng coal. Marami sa mga lichen na kulay maliwanag ay namatay mula sa mga emisyong sulphur dioxide at ang mga puno ay natakpan ng itim na soot. Ito ay humantong sa pagtaas ng pagkain ng mga ibon sa mga moth na kulay maliwanag dahil sa hindi na nito kayang makapagtago sa mga itim na puno. Sa kabilang dako, ang mga itim na moth ay nakapagtago(camouflage) sa mga itim na puno. Sa simula, bagaman ang karamihan ng mga moth na kulay maliwanag ay patuloy na nakakapagparami, ang karamihan sa kanila ay hindi nakaligtas samantalang ang mga moth na kulay itim ay patuloy na dumadami. Sa paglipas ng maraming mga henerasyon, ang prekwensiya ng allele ay unti unting lumilipat tungo sa kulay itim na nakakaligtas at nakakapagparami. Sa gitna ng ika-19 siglo, ang bilang ng mga moth na kulay itim ay tumaas at noong 1895, ang persentahe ng mga moth na kulay itim sa populasyon ng Manchester peppered moth ay iniulat na 98% na isang dramatikong pagbabago ng mga halos 1000% mula sa orihinal na prekwensiya.[222] Ang nag-ebolb na pagiging kulay itim sa populasyon ng mga peppered moth noong industriyalisasyon ay nakilala bilang industrial melanism. Gamit ang genetic analysis, iniulat noong 2011 na natukoy ng mga siyentipiko ang isang mutasyon sa isang ninuno na humantong paglitaw at pag-aangkop ng mga itim na moth noong mga 1840.[223][224]

Radiotrophic fungus baguhin

Ang Radiotrophic fungi ang fungi na gumagamit ng pigment na melanin upang ikomberte ang radyasyong gamma tungo sa enerhiyang kimikal para sa paglago.[225][226] Ito ay unang natuklasan noong 2007 bilang mga itim na mold na lumalago sa loob at palibot ng Chernobyl Nuclear Power Plant.[225] Ang pagsasaliksik sa Albert Einstein College of Medicine ay nagpapakitang ang tatlong naglalaman ng melanin na fungi na Cladosporium sphaerospermum, Wangiella dermatitidis, at Cryptococcus neoformans ay tumaas sa biomassa at mas mabilis na nagtipon ng acetate sa kapiligiran na ang lebel ng radyasyon ay 500 beses na mas mataas kesa sa isang normal na kapaligiran.

Ibon baguhin

Ayon sa isang ulat noong Marso 2013, ang mga Cliff swallows (Petrochelidon pyrrhonota) ay nag-ebolb ng mas maikling mga pakpak upang makaligtas sa mga sasakyan sa lansangan.[227]

Tao baguhin

Ang natural na seleksiyon ay nangyayari sa mga kasalukuyang modernong populasyon ng tao.[228] Halimbawa, ang populasyon na nanganganib sa malalang sakit na kuru ay may malaking sobrang representasyon ng anyo ng immune na prion protein gene G127V kesa sa hindi mga immune na allele. Ang prekwensiya ng mutasyon na ito ay sanhi ng survival ng mga taong immune.[229][230] Ang ibang mga direksiyong pang-ebolusyon sa ibang mga populasyon ng tao ay kinabibilangan ng paghaba ng panahong reproduktibo, pagbawas sa mga lebel ng cholesterol, blood glucose at blood pressure.[231] Ang Lactose intolerance ang kawalang kakayahan sa isang tao na i-metabolisa ang lactose dahil sa kawalan ng kailangang ensima na lactase sa sistemang dihestibo nito. Ang normal na kondisyon sa mga mammal ay ang isang bata ng species nito na makaranas ng nabawasang produksiyon ng lactase sa dulo ng panahong weaning. Sa mga tao, ang produksiyon ng lactase ay bumabagsak ng mga 90% sa tuwing unang apat na taon ng buhay nito bagaman ang eksaktong pagbagsak sa paglipas ng panahon ay iba iba.[232] Ang ilang mga populasyon ng tao ay nag-aangkin ng mutasyon sa kromosoma 2 na nag-aalis ng pagtigil ng produksiyon ng lactase na gumagawa sa mga taong ito na patuloy na makainom ng hilaw na gatas at iba pang mga permentadong mga produktong gatas sa kanilang buong buhay. Ito ay isang kamakailang pag-aangkop na ebolusyonaryo sa ilang populasyon ng tao na nangyari ng independiyente sa parehong hilagang Europa at silangang Aprika sa mga populasyong may pamumuhay sa kasaysayan ng pagpapastol ng mga hayop.[233]

Ebidensiya mula sa mga napagmasdang paglitaw ng bagong species baguhin

Ang speciation ang proseso ng ebolusyon ng paglitaw ng mga bagong species. Ang speciation ay maaaring mangyari na mula sa iba't ibang mga sanhi at inuuri sa mga iba't ibang anyo nito (e.g. allopatric, sympatric, polyploidization, etc.). Napagmasdan ng mga siyentipiko ang maraming mga halimbawa ng speciation sa laboratoryo at sa kalikasan.

Blackcap baguhin

Ang species ng ibon na Sylvia atricapilla na mas kilala bilang mga Blackcap ay nakatira sa Alemanya at lumilipad patimog-kanluran sa Espanya samantalang ang isang maliit na pangkat nito ay lumilipad pahilagang-kanluran sa Gran Britanya tuwing taglamig. Natagpuan ni Gregor Rolshausen mula sa University of Freiburg na ang paghihiwalay sa gene ng dalawang mga populasyon ng parehong species ay umuunlad na. Ang mga pagkakaiba ay natagpuang lumitaw sa loob ng mga 30 henerasyon. Sa pagsisikwensiya ng DNA, ang mga indibidwal ay matutukoy sa kinabibilangang pangkat ng species na ito na may akurasyang 85%. Ayon kay Stuart Bearhop ng University of Exeter, ang mga ibon na lumilipad tuwing taglamig sa Inglatera ay nakikipagtalik lamang sa mga sarili nito at sa mga lumilipad tuwing taglamig sa Mediterranean.[234][235]

Drosophila melanogaster baguhin

 
Eksperimentong Drosophila melanogaster

Ang pina-dokumentadong bagong espesye ay nagmula sa mga eksperimentong laboratoryo noong mga 1980. Ipinagtalik nina William Rice at G.W. Salt ang mga langaw pamprutas na Drosophila melanogaster gamit ang maze na may tatlong iba't ibang mapagpipilian gaya ng liwanag/dilim at basa/tuyo. Ang bawat henerasyon ay inilagay sa maze at ang mga grupo ng langaw na lumabas sa dalawa sa walong labasan ay inihiwalay upang makipagtalik sa kanilang mga respektibong grupo. Pagkatapos ng tatlumput-limang henerasyon, ang dalawang mga grupo at ang mga supling nito ay inihiwalay sa pakikipagtalik dahil sa kanilang malakas na preperensiya ng habitat o kapaligiran. Ang mga ito ay nakipagtalik lamang sa mga kapaligiran na kanilang gusto at hindi nakipagtalik sa mga langaw na iba ang kapaligiran na gusto.[236][237][238] Naipakita rin ni Diane Dodd na ang paghihilaway reproduktibo ay mabubuo mula sa preperensiya ng pakikipagtalik sa langaw na Drosophila pseudoobscura pagkatapos lamang ng walong mga henerasyon gamit ang iba't ibang uri ng pagkain, starch at maltose.

Langaw na Hawthorn baguhin

Ang langaw na hawthorn na Rhagoletis pomonella na kilala rin bilang maggot fly ay sumasailalim sa isang sympatric speciation.[239] Ang mga magkakaibang populasyon ng langaw na hawthorn ay kumakain ng mga iba't ibang prutas. Ang isang natatanging populasyon ay lumitaw sa Hilagang Amerika noong ika-19 siglo pagkatapos na ang mansanas na hindi isang katutubong species sa Hilagang Amerika ay ipinakilala rito. Ang mga populasyon ng langaw na kumakain lamang ng mga mansanas ay hindi kumakain ng kinakain sa kasaysyan ng species na ito na mga hawthorn. Ang kasalukuyang populasyon naman na kumakain ng hawthorn ay hindi kumakain ng mga mansanas. Ang ilang ebidensiya ng pagkakaiba sa dalawang populasyon ng species na ito ang pagkakaiba sa 6 sa 13 na allozyme loci, ang mga langaw na hawthorn ay mas huling tumatanda sa panahon, mas matagal na tumatanda kesa sa mga langaw na kumakain ng mansanas at may kaunting ebidensiya ng pagtatalik sa pagitan ng dalawang populasyong ito.[240]

Lamok na London Underground baguhin

Ang lamok na London Underground ay isang species ng lamok sa henus na Culex na matatagpuan sa London Underground. Ito ay nagebolb mula sa species sa overground na Culex pipiens. Bagaman ang lamok na ito ay unang natuklasan sa sistemang London Underground, ito ay natagpuan sa mga sistemang underground sa buong mundo. Ito ay nagmumungkahing ito ay umangkop sa mga sistemang underground na gawa ng tao simula sa huling siglo mula sa local na above-ground na Culex pipiens,[241]. Gayunpaman, may mas kamakailang ebidensiya na ito ay uring katimugang lamok na nauugnay sa Culex pipiens na umangkop sa mainit na mga lugar na underground ng mga hilagaang siyudad.[242]

Ang species na ito ay may napakaibang mga pag-aasal,[243] labis na mahirap na makatalik,[241] at may ibang prekwensiya ng allele na umaayon sagenetic drift noong founder event.[244] Ang lamok na Culex pipiens molestus ay nagtatalik at nagpaparami sa buong taon, hindi pwede sa malalamig na lugar at kumakagat ng mga daga, mga tao. Ito ay taliwas sa species na above ground na Culex pipiens na pwede sa malalamig na lugar, nag hihibernate sa taglamig at kumakagat lamang ng mga ibon. Kapag ang dalawang uri ay pinagtalik, ang mga itlog ay hindi makakabuo ng supling na nagmumungkahin may paghihiwalay na reproduktibo.[241][243]

Ang henetikong mga datos ay nagpapakitang ang molestus na lamok na London Underground ay may isang karaniwang ninuno sa halip na ang populasyon sa bawat estasyon ay nauugnay sa pinakamalapit na populasyong above-ground population (i.e. anyong pipiens ).

Ang malawakang mga magkahiwalay na populasyong ito ay natatangi ng napakaliit na mga pagkakaibang henetiko na nagmumungkahing ang anyong molestus ay nabuo: ang isang pagkakaibang mtDNA na pinagsasaluhan sa mga populasyong underground sa 10 siyudad ng Rusya[245] at isang pagkakaibang microsatellite sa mga populasyon sa Europe, Japan, Australia, middle East at Atlantic islands.[242]

Dagang pambahay na Madeira baguhin

Ang mga dagang madeira ang species ng daga na nagmula sa dagang pambahay(Mus musculus). Ito ay sumailalim sa speciation pagkatapos ng kolonisasyon ng islang Madeira noong mga 1400. Ang mga anim na natatanging species ay umiiral na sanhi ng mga translokasyong Robertsonian na pagsasanib ng mga magkakaibang ibang bilang mga kromosoma.[246] Ang mga populasyon ng dagang Madeira ay mayroong kromosoma sa pagitan ng 22 at 30 bagaman ang kanilang ninuno na unang dumating sa isla ay may 40 kromosoma. Ang bawat pangkat ay mayroon ng sarili nitong species. Ito ay nangyari sa loob lamang ng mga 500 taon sa pagitan ng 1,500 hanggang 2,000 henerasyon. Sa karagdagan, ang malaking pagkakaiba ng mga kromosoma ay tanging nag-ebolb mula sa isolasyong heograpiko sa halip na pag-aangkop sa iba't ibang mga kapaligiran. Wala sa mga dagang ito ay mga hybrid ng anuman sa anim na pangkat ng daga.[247]

Mga Molly baguhin

Ang Shortfin Molly (Poecilia mexicana) ay isang maliit na isda na nakatira sa mga kwebang sulfur ng Mehiko. Natagpuan ng maraming taon ng pag-aaral ng species na ito na ang dalawang mga natatanging populasyon ng mga molly, na may loob na madilim at maliwanag na tubig pang-ibabaw ay nagiging magkahiwalay na henetiko.[248] Ang mga populasyon ay walang hadlang sa pagitan ng dalawa ngunit natagpuan ng mga siyentipiko na ang mga molly ay hinuhuli ng isang malaking bug na pantubig na (Belostoma spp). Tinipon ni Tobler ang bug at parehong mga uri ng molly at inilagay ang mga ito sa malalaking mga bote at muling inilagay sa kweba. Pagkatapos ng isang araw, natagpua nna sa liwanag, ang umangkop sa kwebang isa ay dumanas ng pinakapinsala na apat kada limang mga sugat na pagtusok mula sa mga bug. Sa kadiliman, ang sitwasyon ay kabaligtaran. Ang mga pandama ng molly ay makakadetekta ng banta ng bug sa kabilang sariling habitat ngunit hindi sa iba pa. Ang paglipat mula sa isang habitat tungo sa iba pa ay malaking nagpapataas ng panganib ng kamatayan ng mga ito. Pinaplano ni Tobler ang mga karagdagang eksperimento ngunit naniniwala siyang ito ay isang magandang halimbaw ng paglitaw ng isang bagong species.[249]

Osong polar baguhin

Ang isang spesipikong halimbawa ng malakihang iskalang ebolusyon ang osong polar (Ursus maritimus). Ito ay nauugnay sa brown bear (Ursus arctos). Ang dalawang ito ay makakapagtalik at makakalikha pa rin ng supling na Grizzly–polar bear hybrid.[250] Bagaman malapit na magkaugnay, ang polar bear ay nagkamit ng malalaking mga pagkakaiba mula sa brown bear. Ang mga pagkakaibang ito ay pumayag sa polar bear na makaligtas sa mga kondisyon na hindi magagawa ng mga brown bear. Kabilang dito ang kakayahang makalangoy ng 60 na milya sa mga ma-yelong katubigan, manatiling mainit sa mga kapaligirang maginaw na Arktiko, mahabang leeg na gumagawang madali na panatilihin ang kanilang ulo sa ibabaw ng tubig samantalang lumalangoy, labis na malalaking mga may web na mga paa na nagsisilbing mga paddle kapag lumalanngoy, ang nag-ebolb na maliliit na papillae, ang tulad ng vauole na mga suction cup sa talampakan ng kanilang mga paa na gumagawa sa kanilang hindi madulas sa yelo, kanilang paa na natatakpan ng labis na matting upang ingatan ang mga ito sa masidhing lamig at magbigay traksiyon, ang kanilang mas maliliit na mga tenga ay nagbabawas ng pagkawala ng init, ang kanilang mga talukap ng mata na nagsisilbing mga sunglass, ang mga akomodasyon para sa kanilang diyetang karne, isang malaking tiyan upang payagan ang oportunistikong pagkain at kakayahan na mag-ayuno hanggang 9 na buwan habang nireresiklo ang kanilang urea.[251][252]

Hibridisasyon baguhin

Ang mga bagong species ay nalilikha sa pamamagitan ng domestikasyon ng mga hayop. Halimbawa, ang mga domestikadong tupa(ovis aries) ay nilikha sa pamamagitan ng hybridisasyon at hindi na pwede pang magkaanak sa pakikipagtalik sa isang species ng tupa na Ovis orientalis na pinagmulan nito. Ang mga domestikadong baka ay maaaring ituring na parehong espesye ng ilang mga uri wild ox, gaur, yak, etc., dahil ang mga ito ay maaaring magkaanak sa pakikipagtalik sa mga ito.

Ang Raphanobrassica ay kinabibilangan ng lahat ng mga intergeneric hybrid sa pagitan ng henera na Raphanus (labanos) and Brassica (repolyo, etc.).[253][254] Ang Raphanobrassica ay isang allopolyploid sa pagitan ng labanos (Raphanus sativus) at repolyo (Brassica oleracea). Ang mga halaman ng angkang ito ay kilala bilang mga radiocole. Ang ibang mga anyo ng Raphanobrassica ay alam din. Ang Raparadish na isang allopolyploid hybrid sa pagitan ng Raphanus sativus at Brassica rapa ay pinapalago bilang isang pananim na fodder. Ang "Raphanofortii" ang allopolyploid hybrid sa pagitan ng Brassica tournefortii at Raphanus caudatus.

Ang mga salsify ay isang halimbawa ng napagmasdang hybrid speciation. Noong ika-20 siglo, ipinakilala ng mga tao ang tatlong species ng goatsbeard sa Hilagang Amerika. Ang mga species na ito na western salsify (Tragopogon dubius), meadow salsify (Tragopogon pratensis), at oyster plant (Tragopogon porrifolius) ay mga karaniwang weed na ngayon sa mga urban wasteland. Noong mga 1950, natagpuan ng mga botanista ang dalawang mga bagong species sa mga rehiyon ng Idaho at Washington na sabay na pinaglalaguan ng ng tatlong species. Ang isang bagong species na Tragopogon miscellus ay isang tetraploid hybrid ng T. dubius at T. pratensis. Ang isa pang bagong species na Tragopogon mirus ay isa ring allopolyploid ngunit ang mga ninuno nito ang T. dubius at T. porrifolius. Ang mga bagong species na ito ay karaniwang tinatawag na "mga Ownbey hybrid" na ipinangalan sa botanistang unang naglarawan nito. Ang populasyongT. mirus ay pangunahing lumalago sa pamamagitan ng reproduksiyon ng sarili nitong mga kasapi ngunit ang karagdagang mga episodyo ng hybridization ay patuloy na nagdadagdag ng populasyong T. mirus.[255]

Ang T. dubius at T. pratensis ay nagtalik sa Europa ngunit hindi nagawang makabuo ng supling. Natagpuan ng isang pag-aaral noong Marso 2011 na nang ipakilala ang mga dalawang halamang ito sa Hilagang Amerika noong mga 1920, ang mga ito ay nagtalik at dumoble ang bilang ng mga kromosoma sa kanilang hybrid Tragopogon miscellus na pumapayag ng isang rest ng kanilang mga gene na pumayag naman sa mas malaking bariasyong henetiko. Ayon kay Propesor Doug Soltis ng University of Florida, "aming nahuli ang ebolusyon sa akto...ang mga bago at iba ibang mga pattern ng ekspresyon ng gene ay pumapayag sa mga bagong species na mabilis na umangkop sa mga bagong kapaligiran".[256][257] Ang napagmasdang pangyayaring ito sa pamamagitan ng hybridization ay karagdagang nagpasulong ng ebidensiya ng karaniwang pinagmulan ng mga organismo. Ang mga hybridization na ito ay artipisyal na isinasagawa sa mga laboratoryo mula 2004 hanggang sa kasaulukuyan.

Mga maling paniniwala tungkol sa ebolusyon baguhin

  • Ang ebolusyon ay hindi totoo dahil ito ay isa lamang teoriya.

Sagot: Ang miskonsepsiyong ito ay nagmula sa hindi siyentipikong kahulugan ng salitang "teoriya". Para sa mga pang-araw araw na gamit ng salitang teoriya, ito ay nagpapahiwatig ng mga bagay na "walang ebidensiya". Ang isa pang nagpapakomplikado dito ang kilalang miskonsepsiyon na kung ang isang teoriya ay may sapat na ebidensiya, ito ay nagiging batas na nagpapahiwatig na ang mga teoriyang siyentipiko ay mas mababa sa mga batas siyentipiko. Dapat maunawaan na ang teoriya ay may ibang kahulugan sa agham dahil sa agham ang mga teoriya ang pinakamahalagang lebel ng pang-unawa at hindi lamang mga "paghula"(guess). Sa wastong paglalarawan, ang teoriyang siyentipiko ay tumutukoy sa mga paliwanag ng mga penomena na mahigpit na nasubok samantalang ang mga batas ay paglalarawang pangkalahatan ng mga penonomena. Kabilang sa mga siyentipikong teoriya na may matibay na mga ebidensiya at nakapasa sa mga eksperimentong siyentipiko ang Teoriyang Pangkalatang Relatibidad ni Einstein at Teoriyang Mekaniks na Kwantum na dalawang pundamental na saligan ng pisika.

  • Ang mga tao ay hindi nag-ebolb mula sa mga unggoy dahil ang mga unggoy ay umiiral pa rin.

Sagot: Isang maling paniniwala na ang tao ay nag-ebolb mula sa mga kasalukuyang nabubuhay na unggoy. Inaangkin ng mga hindi naniniwala sa ebolusyon na kung ang tao ay nag-ebolb mula sa mga unggoy, dapat ang lahat ng unggoy ay naging tao na. Ang ebolusyon ay isang proseso ng pagsasanga kung saan ang isang species ay maaaring magpalitaw sa dalawa o higit pang mga species.[258] Ang tao ay nagmula sa isang karaniwang ninuno na ninuno rin ng ibang mga dakilang bakulaw[259] at ang pinakamalapit na nabubuhay na kamag-anak ng mga tao ang dakilang bakulaw na chimpanzee na nagsasalo ng karaniwang ninuno sa tao na nabuhay noong mga 5-8 milyong taong nakakaraan.[260] Ang mga organismong primado ay nag-ebolb mula sa mga mamalya noong mga 65 milyong taong nakakaraan. Ang mga sinaunang primado ay nag-ebolb at naghiwalay tungo sa mga pangkat na Haplorhini at Strepsirrhini noong mga 63 milyong taong nakakaraan. Noong mga 58 milyong taong nakakaraan, ang mga tarsier ay humiwalay mula sa mga ibang Haplorhini. Ang natitirang Haplorhini na Simian ay naghiwalay sa mga pangkat na Catarrhini at Platyrrhini. Ang linyang Platyrrihni(Bagong Daigdig na unggoy) ay humiwalay mula sa linyang Catarrhini(bakulaw at mga Lumang Daigdig na unggoy) noong mga 40 milyong taong nakakaraan. Pagkatapos nito, ang Catarrhini ay naghiwalay sa mga pangkat na bakulaw at Lumang Daigdig na unggoy noong mga 25-30 milyong taong nakakaraan batay sa mga orasang molekular.[261] Ang linyang bakulaw ay naghiwalay sa gibbon at dakilang bakulaw noong mga 15-20 milyong taong nakakaraan. Ang Ponginae(mga orangutan) ay humiwalay mula sa dakilang bakulaw noong mga 12 milyong taong nakakaraan. Ang mga gorilya ay humiwalay mula sa mga dakilang bakulaw na linyang tumutungo sa Pan(chimpanzee at bonobo) at tao noong mga 10 milyong taong nakakaraan. Ang tao at chimpanzee ay naghiwalay noong 5-8 milyong taong nakakaraan. Ang linyang Pan ay naghiwalay sa chimpanzee at bonobo noong 1 milyong taong nakakaraan. Ang linyang tumutungo sa tao ay nagpalitaw sa genus na australopithecus noong mga 4 milyong taong nakakaraan na kalaunan namang nagebolb sa genus na Homo noong 2 milyong nakakaraan na kalaunan namang nag-ebolb sa species na homo sapiens o tao noong mga 200,000 taong nakakaraan. Ang pinakamatandang natuklasang mga fossil ng mga homo sapiens ang mga labing Omo na may edad na 195,000 (±5,000) taong gulang.[262][263]

  • Ang natural na seleksiyon ay kinasasangkutan ng mga organismong nagtatangka o nagsisikap na makaangkop sa kanilang kapaligiran.

Sagot: Ang natural na seleksiyon ay humahantong sa pag-aangkop ng species sa paglipas ng panahon ngunit hindi kinasasangkutan ng pagtatangka, pagsisikap o pagnanais ng organismo. Ang natural na seleksiyon ay nagreresulta mula sa bariasyon o pagkakaiba-ibang henetiko sa isang populasyon. Ang bariasyong ito ay nalilika ng random na mutasyon na isang prosesong hindi naaapektuhan sa pagsisikap ng isang oragnismo. Ang isang indibidwal ay maaaring may gene para sa katangiang sapat na mabuti upang makapagpatuloy at makapagparami o wala nito. Halimbawa, ang bakterya ay hindi nagebolb ng resistansiya o hindi pagtalab ng antibiyotiko dahil tinangka nila. Sa halip, ang resistansiya ay nag-ebolb dahil sa random na mutasyon na gumawa sa ilang mga indibidwal na bakterya na hindi talaban ng antibiyotiko at makapagparami at sa gayon makapag-iwan ng mga supling na hindi rin tinatalaban ng antibiyotiko.[264]

  • Ang ebolusyon ay palaging nagsasanhi sa mga organismo na maging mas mabuti.

Sagot: Ang natural na seleksiyon ay nagreresulta sa bumuting mga kakayahan ng organismo na makaangkop at makapagparami. Gayunpaman, hindi ito nangangahulugang pagsulong. Ang natural na seleksiyon ay hindi lumilikha ng mga organismo na perpektong umangkop sa kanilang kapaligiran. Ito ay kadalasang pumapayag sa pagpapatuloy ng mga indibidwal na may isang saklaw ng mga katangian na sapat na mabuti upang makapagpatuloy. Sa isang hindi nagbabagong kapaligiran, ang natural na seleksiyon ay nagpapanatili sa isang organismo na hindi nagbabago. May iba ring mga mekanismo ng ebolusyon na hindi nagsasanhi ng pagbabagong pag-aangkop ng organismo. Ang mutasyon, migrasyon, at genetic drift ay maaaring magsanhi sa mga populasyon na mag-ebolb sa mga paraang mapanganib o mas hindi angkop sa kapaligiran. Halimbawa, ang populasyong Afrikaner ay may hindi karaniwang mataas na prekwensiya ng gene na responsable sa sakit ni Huntington dahil ang bersiyon ng gene ay lumipat sa mataas na prekwensiya habang ang populasyon ay lumalago mula sa isang simulang maliit na populasyon.[265]

  • Ang ebolusyon ay lumalabag sa ikalawang batas ng termodinamika.

Sagot:Ang pag-aangkin na ang ebolusyon ay lumalabag sa batas ng termodinamika ay batay sa maling pagkaunawa ng ikalawang batas ng termodinamika na nagsasaad na ang anumang hiwalay na sistema ay magpapataas ng kabuuang entropiya nito sa paglipas na panahon. Ang isang hiwalay na sistema ay inilalarawan na sistemang walang anumang input ng labas na enerhiya. Ang batas na ito ay lumalapat sa uniberso dahil isa itong hiwalay na sistema. Gayunpaman, dahil sa ang daigdig ay hindi isang hiwalay na sistema, ang kaayusan sa daigdig ay maaaring mangyari at magpalitaw ng mga komplikadong organismo hangga't may input ng enerhiya gaya ng liwanag ng araw. Ang proseso ng natural na seleksiyon na responsable sa gayong lokal na pagtaas ng kaayusan ay maaaring mahango ng matematikal mula sa ekspresyon ng ekwasyon ng ikalawang batas para sa magkaugnay na hindi-ekwilibrium na mga bukas na sistema.[266]

  • Ang mga komplikadong anyo ng buhay ay biglaang lumitaw sa pagsabog na Cambrian.

Sagot: Ang tinatawag na pagsabog na Cambrian ang tila biglaang paglitaw ng mga maraming mga phyla ng hayop noong mga 543 milyong taon ang nakakalipas. Ang kasalukuyang ebidensiya ay nagpapakitang ang "pagsabog" ay nangyari sa loob ng mga 20 milyong taon hanggang 40 milyong taon. Ayon sa mga siyentipiko, ang pagsabog na Cambrian ay hindi pinagmulan ng komplikadong buhay sa mundo. Ang ebidensiya ng buhay multiselular ay lumitaw sa pagkakabuong Doushantuo sa Tsina noong bago ang Cambrian noong mga 590 hanggang 560 milyong taong nakakalipas. Ang mga iba ibang mga fossil ay lumitaw bago ang 555 milyong taong nakakalipas.[267] Ayon sa mga kritiko, mali na angkining ang lahat ng mga phyla ng mga hayop ay lumitaw sa Cambrian. Ang molekular na ebidensiya ay nagpapakitang ang hindi bababa sa mga anim na phyla ng hayop ay lumitaw bago ang panahong Cambrian. Ang mga plano ng katawan ng hayop na lumitaw sa Cambrian ay hindi rin kinabibilangan ng mga modernong pangkat ng mga hayop gaya ng mga starfish, mga talangka, mga insekto, mga isda, mga butiki at mga mammal na kalaunang lumitaw sa fossil record. Ang mga anyo ng hayop na lumitaw sa "pagsabog na Cambrian" ay mas primitibo kesa sa mga kalaunang lumitaw na hayop na ito at ang karamihan sa mga hayop sa Cambrian ay may malalambot na katawan. Ang mga hayop na lumitaw sa Cambrian ay kinabilangan rin ng mga ilang transisyonal na fossil kabilang ang Hallucigenia at Anomalocaris.

  • Ang Piltdown Man at Nebraska Man ay mga pandaraya ng ebolusyon.

Sagot: Noong 1912, itinanghal nina Charles Dawson at Arthur Smith Woodward ang buto ng panga at isang bungo na kanilang inangking 500,000 taong gulang. Gayunpaman, hindi lahat ng mga siyentipiko ay tumanggap sa pagiging tunay ng mga butong ito. Pagkatapos ng 40 taon, ito ay napatunayang pineke. Bagaman ang Nebraska man ay hindi isang sinadyang pandaraya, ang orihinal na pag-uuri ay napatunayang mali. Inaangkin ng mga anti-ebolusyonista na ang pagiging pandaraya ng Piltdown man ay nagpapamali sa kabuuan ng ebolusyon. Gayunpaman, ang Piltdown man ay hindi kailanmang ginamit na ebidensiya para sa ebolusyon at ang isang pandaraya ay hindi rin nagpapataob sa mga aktuwal na ebidensiya na umiiral at hindi pandaraya. Ang Piltdown man ay nagsisilbi ngayong isang mahusay na halimbawa ng mga katangiang pagtutuwid sa sarili ng agham.

Mga pananaw panrelihiyon baguhin

Pagtanggap sa ebolusyon baguhin

Mga pagkakaiba sa mga relihiyon tungkol sa tanong ng Ebolusyon sa Estados Unidos
Ang persentahe ng mga relihiyoso na umaayon na ang ebolusyon ang pinakamahusay na paliwanag ng pinagmulan ng tao sa mundo
Budista
  
81%
Hindu
  
80%
Hudyo
  
77%
Walang kinabibilangang denominasyon
  
72%
Romano Katoliko
  
58%
Ortodokso
  
54%
Nananaig na Protestantismo
  
51%
Muslim
  
45%
Hist. na Itim na Protestante
  
38%
Ebanghelikal na Protestante
  
24%
Mormon
  
22%
Mga Saksi ni Jehova
  
8%
Kabuuang persentahe ng populasyon ng Estados Unidos:48%
Sanggunian: Pew Forum[268]

May mga relihiyon na naniniwalang ang ebolusyon ay hindi sumasalungat sa kanilang pananampalataya. Ang pananaw na ito ay karaniwang tinatawag na mga theistic evolution. Halimbawa, ang mga 12 na nagsakdal laban sa pagtuturo ng kreasyonismo sa Estados Unidos sa kaso ng korte na McLean v. Arkansas ay binubuo ng mga klero at mangangaral na kumakatawan sa mga pangkat na Methodist, Episcopal, African Methodist Episcopal, Katoliko, Southern Baptist, Reform Jewish, at Presbyterian.[269][270] Ang Arsobispo ng Canterbury, Dr. Rowan Williams, ay naglabas ng mga pahayag na sumusuporta sa ebolusyon noong 2006.[271] Natagpuan ni Molleen Matsumura ng National Center for Science Education na sa mga Amerikano sa 12 pinakamalalaking mga denominasyong Kristiayno, ang hindi bababa sa 77% ay kabilang sa mga denominasyong sumusuporta sa pagtuturo ng ebolusyon.[272] Ang mga pangkat na ito ay kinabibilangan ng Simbahang Katoliko Romano, Protestantism, kabilang United Methodist Church, National Baptist Convention, USA, Evangelical Lutheran Church in America, Presbyterian Church (USA), National Baptist Convention of America, African Methodist Episcopal Church, the Episcopal Church, at iba pa.[273][274] Ang isang bilang na mas malapit sa mga 71% ay itinanghal ng pagsisiyasat nina Walter B. Murfin at David F. Beck.[275]

Ang Simbahang Katoliko Romano ay tumatanggap rin sa ebolusyon.[276][277]

Ang Kilusang Ahmadiyya ay tumatanggap sa ebolusyon at aktibo itong itinataguyod. Isinaad ni Mirza Tahir Ahmad, ang ikaapat na kalipa ng kilusang Ahmadiyya na ang ebolusyon ay nangyari ngunit sa pamamagitan lamang ng diyos na nagpangyari nito. Hindi sila naniniwala na si Adan ang unang tao sa mundo ngunit isa lamang propeta na tumanggap ng pahayag ng diyos sa mundo.

Ang pundamental na bahagi ng mga katuruan ni `Abdul-Bahá tungkol sa ebolusyon ang paniniwal ana ang lahat ng mga buhay ay nagmula sa parehong pinagmulan.[278][279]

Ang mga Hindu ay naniniwala sa konsepto ng ebolusyon ng buhay sa mundo.[280] Ang mga konsepto ng Dashavatara na mga iba ibang inkarnasyon ng diyos mula sa mga simpleng organismo at patuloy na nagiging mas komplikado gayundin ang araw at gabi ni Braham ay pangkalahatang nakikita bilang mga instansiya ng pagtanggap ng Hinduismo sa ebolusyon.

Kabilang din sa mga siyentipikong relihiyoso na naniniwala sa ebolusyon si Francis Collins na dating direktor ng Human Genome Project.[281]

Pagtutol sa ebolusyon baguhin

Ayon sa ilang mga teista partikular ang mga pundamentalista o literal na naniniwala sa Bibliya, ang tao ay hindi nag-ebolb dahil ayon sa kanilang interpretasyon ng Bibliya, ang unang taong si Adan ay literal na nilikha ng diyos mula sa alikabok ng lupa. Para sa mga pundamentalista, ang pananaw ng agham na ang modernong tao ay nagebolb mula sa sinaunang ninuno(common ancestor) na ninuno rin ng mga ape gaya ng chimpanzee, gorilla at iba pa ay pagsasalungat o pagmamali sa kanilang interpretasyon na ang tao ay espesyal na nilikha ng diyos. Ayon sa mga siyentipiko, ang paniniwalang ang tao ay nagmula sa isang babae at lalake na tinawag na Adan at Eba ay sinasalungat ng mga ebidensiyang henetiko. Imposibleng ang tao ay nagmula sa dalawang tao lamang dahil ayon sa ebidensiyang henetiko, ang mga modernong tao ay nagmula sa isang pangkat ng hindi bababa sa 10,000 mga ninuno o indibidwal.[282] Imposibleng ang mga tao sa kasalukuyan ay magmula lamang sa dalawa lamang tao dahil ito ay mangangailangan ng imposibleng sobrang taas na rate ng mutasyon upang mangyari ang mga bariasyon sa mga kasalukuyang tao.[282]

Mga sanggunian baguhin

  1. Delgado, Cynthia (2006-07-28). "Finding evolution in medicine". NIH Record. 58 (15). Inarkibo mula sa ang orihinal (hmtl) noong 2008-11-22. Nakuha noong 2007-10-22. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  2. Ruling, Kitzmiller v. Dover page 83
  3. "Speciation". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2014-06-06. Nakuha noong 2013-06-20.
  4. Lewontin, R. C. (1970). "The units of selection". Annual Review of Ecology and Systematics. 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245. JSTOR 2096764.
  5. Darwin, Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. p. 503. ISBN 0-8014-1319-2.
  6. Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2008-12-11. Nakuha noong 2012-09-27. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  7. Cracraft, J.; Donoghue, M. J., mga pat. (2005). Assembling the tree of life. Oxford University Press. p. 576. ISBN 0-19-517234-5.
  8. Arnason U, Gullberg A, Janke A (1998). "Molecular timing of primate divergences as estimated by two nonprimate calibration points". J. Mol. Evol. 47 (6): 718–27. doi:10.1007/PL00006431. PMID 9847414. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  9. "IAP Statement on the Teaching of Evolution". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2011-07-17. Nakuha noong 2011-11-04.
  10. "The Paleontological Society Position Statement: Evolution". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2013-05-13. Nakuha noong 2013-06-19.
  11. National Association of Biology Teachers Position Statement on Teaching Evolution
  12. Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (1984a). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (3rd pat.). Chicago: The University of Chicago Press. pp. 100–142. ISBN 0-521-27455-9.
  13. Kirk, Geoffrey; Raven, John; Schofield, John (1984b). The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts (3rd pat.). Chicago: The University of Chicago Press. pp. 280–321. ISBN 0-521-27455-9.
  14. Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (1937). "Was Aristotle an evolutionist?". The Quarterly Review of Biology. 12 (1): 1–18. doi:10.1086/394520. JSTOR 2808399. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (tulong)
  15. Hull, D. L. (1967). "The metaphysics of evolution". The British Journal for the History of Science. 3 (4): 309–337. doi:10.1017/S0007087400002892. JSTOR 4024958.
  16. Carus TL (2011) De Rerum Natura. New York, NY: Nabu Press.
  17. Mason, A History of the Sciences pp 43–44
  18. Mayr Growth of biological thought p256; original was Ray, History of Plants. 1686, trans E. Silk.
  19. "Carl Linnaeus - berkeley.edu". Nakuha noong 11 Pebrero 2012.
  20. Darwin, F. (1909). The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin (PDF). Cambridge University Press. p. 53. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2012-05-16. Nakuha noong 2012-09-27.
  21. Bowler, Peter J. 2003. Evolution: the history of an idea. Berkeley, CA. p73–75
  22. "Erasmus Darwin - berkeley.edu". Nakuha noong 11 Pebrero 2012.
  23. Lamarck (1809) Philosophie Zoologique
  24. 24.0 24.1 Margulis, Lynn; Fester, René (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. p. 470. ISBN 0-262-13269-9.
  25. 25.0 25.1 Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 978-0-674-00613-3. {{cite book}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  26. Ghiselin, Michael T. (September/Oktubre 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. Nakuha noong 23 Enero 2008. {{cite book}}: Check date values in: |publication-date= (tulong)
  27. Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third pat.). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6.
  28. Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences. 30 (4): 353–392. doi:10.1017/S0140525X07002221.
  29. Burkhardt, F.; Smith, S., mga pat. (1991). The correspondence of Charles Darwin. Bol. 7. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1858–1859.
  30. Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. 34 (2): 173–183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. PMID 19550032.
  31. Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. p. 368. ISBN 0-14-014481-1.
  32. Sober, E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (S1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2012-11-24. Nakuha noong 2012-09-27.
  33. Mayr, Ernst (2001) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p165
  34. Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. pp. 145–146. ISBN 0-520-23693-9. page 147"
  35. Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist. 104 (936): 127–153. doi:10.1086/282646. JSTOR 2459191. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2011-07-15. Nakuha noong 2012-09-27.
  36. Darwin, Charles; Wallace, Alfred (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (2): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. Nakuha noong 13 Mayo 2007. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong); Unknown parameter |month= ignored (tulong)
  37. Bowler 2003, p. 208
  38. "Encyclopædia Britannica Online". Britannica.com. Nakuha noong 11 Enero 2012.
  39. Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0.
  40. Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (1953). "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692.
  41. Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics (New edition (Mar 1, 1999) pat.). University of Illinois Press. p. 280. ISBN 0-252-06814-9.
  42. Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (2nd pat.). Wiley-Blackwell. 2011. p. 390. doi:10.1002/9781118017883.fmatter.
  43. Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (PDF). The American Biology Teacher. 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2018-10-04. Nakuha noong 2012-09-27.
  44. 44.0 44.1 Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. 91 (6): 255–76. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  45. Cracraft, J.; Bybee, R. W., mga pat. (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2011-07-20. Nakuha noong 2012-09-27.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  46. Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 107 (S2): 8897–8901. doi:10.1073/pnas.100321410.
  47. Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  48. Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  49. Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  50. Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today. 2 (8): 330–5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  51. 51.0 51.1 Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
  52. Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. PMC 2689140. PMID 18852697. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  53. Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  54. Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. PMID 19606595. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2011-07-15. Nakuha noong 2013-06-16.
  55. Harwood AJ; Harwood, J (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205. PMID 9533122. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  56. Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2.
  57. Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet. 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  58. Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  59. Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–5. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. PMC 137875. PMID 12386340. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  60. Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–3. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID 1822285. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  61. Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science. 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci...320.1210G. doi:10.1126/science.1156407. PMID 18511688. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  62. Baldo A, McClure M (1 Setyembre 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMC 104298. PMID 10438861. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  63. River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature. 431 (9): 152–5. Bibcode:2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  64. 64.0 64.1 64.2 Orr HA (2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  65. Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature. 183 (4663): 710–3. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. PMID 13644170. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  66. Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution. 37 (6): 1210–26. doi:10.2307/2408842. JSTOR 2408842. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  67. Goldberg, Emma E; Igić, B (2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  68. Collin, Rachel; Miglietta, MP (2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  69. Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. PMC 55389. PMID 11470913. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  70. Hurst LD (2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  71. Felsenstein (1 Nobyembre 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. 93 (3): 773–95. PMC 1214112. PMID 17248980. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  72. Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.). 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  73. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMC 1691039. PMID 12079655. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  74. Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. 432 (7020): 1024–7. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  75. Okasha, S. (2007). Evolution and the Levels of Selection. Oxford University Press. ISBN 0-19-926797-9.
  76. Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMC 1692213. PMID 9533127. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  77. Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–4. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. PMC 33654. PMID 9122151. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  78. Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11, discussion 211–7. PMID 9653725. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  79. Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. 86 (1–3): 269–74. doi:10.1007/BF00133725. PMID 1334911. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  80. Scott EC, Matzke NJ (2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (suppl_1): 8669–76. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMC 1876445. PMID 17494747. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  81. Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  82. Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  83. Gould 2002, pp. 657–658.
  84. Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  85. Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  86. Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? Scientific American 20 Hulyo 1998.
  87. TalkOrigins Archive response to Creationist claims – Claim CB932: Evolution of degenerate forms
  88. Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  89. Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S A. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  90. Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  91. Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph. 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  92. Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (2009). "The Beagle in a bottle". Nature. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  93. Elena SF, Lenski RE (2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088. PMID 12776215. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  94. Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  95. The Oxford Dictionary of Science defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of an organism that makes it better suited to its environment".
  96. Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  97. Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, WC (1968). "On some fundamental concepts of evolutionary biology". Evolutionary biology volume 2 (1st pat.). New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 1–34.
  98. Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia. pp. 4–6, 79–82, 84–87. ISBN 0-231-02837-7.
  99. Dobzhansky, T. (1956). "Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California". Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099.
  100. Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  101. Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMC 2430337. PMID 18524956. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  102. Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. 306 (5939): 203–6. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  103. Ohno S (1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMC 345072. PMID 6585807. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  104. Copley SD (2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  105. Crawford RL, Jung CM, Strap JL (2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  106. 106.0 106.1 Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  107. Young, Nathan M.; Hallgrímsson, B (2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. 59 (12): 2691–704. doi:10.1554/05-233.1. PMID 16526515. Nakuha noong 24 Setyembre 2009. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  108. Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  109. Hall, Brian K (2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 409–433. doi:10.1017/S1464793102006097. PMID 14558591. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  110. Shubin, Neil; Tabin, C; Carroll, S (2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. 457 (7231): 818–823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. PMID 19212399. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  111. 111.0 111.1 111.2 Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  112. Zhang Z, Gerstein M (2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  113. Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  114. Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  115. Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939). 134 (4): 450–5. PMID 12733778. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2014-08-23. Nakuha noong 2012-09-27. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  116. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. p. 62. ISBN 978-0-670-02053-9.
  117. Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
  118. Peter Gray (2007). Psychology (fifth pat.). Worth Publishers. p. 66. ISBN 0-7167-0617-2.
  119. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Penguin Group. pp. 85–86. ISBN 978-0-670-02053-9.
  120. Anthony Stevens (1982). Archetype: A Natural History of the Self. Routledge & Kegan Paul. p. 87. ISBN 0-7100-0980-1.
  121. 121.0 121.1 Gould 2002, pp. 1235–1236.
  122. Pallen, Mark J.; Matzke, NJ (2006-10). "From The Origin of Species to the origin of bacterial flagella" (PDF). Nat Rev Micro. 4 (10): 784–790. doi:10.1038/nrmicro1493. PMID 16953248. Nakuha noong 18 Setyembre 2009. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (tulong); Invalid |ref=harv (tulong)
  123. Clements, Abigail; Bursac, D; Gatsos, X; Perry, AJ; Civciristov, S; Celik, N; Likic, VA; Poggio, S; Jacobs-Wagner, C (2009). "The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (37): 15791–15795. Bibcode:2009PNAS..10615791C. doi:10.1073/pnas.0908264106. PMC 2747197. PMID 19717453. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  124. Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS. 71: 241–50. PMID 8032155. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  125. Wistow G (1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  126. Hardin G (1960). "The competitive exclusion principle". Science. 131 (3409): 1292–7. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  127. Kocher TD (2004). "Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model" (PDF). Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2011-07-20. Nakuha noong 2012-09-27. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  128. Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  129. Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science. 297 (5585): 1336–9. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution. 56 (10): 2067–82. PMID 12449493. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
    *Sean B. Carroll (21 Disyembre 2009). "Remarkable Creatures – Clues to Toxins in Deadly Delicacies of the Animal Kingdom". New York Times.
  130. Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8, discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    *Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science. 314 (5805): 1560–3. Bibcode:2006Sci...314.1560N. doi:10.1126/science.1133755. PMC 3279745. PMID 17158317. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  131. Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  132. Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta. 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  133. Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  134. Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMC 1887545. PMID 17517608. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  135. Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  136. Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  137. 137.0 137.1 Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  138. 138.0 138.1 138.2 de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  139. 139.0 139.1 Ereshefsky, M. (1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science. 59 (4): 671–690. doi:10.1086/289701. JSTOR 188136.
  140. Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press. p. 120. ISBN 978-0-231-05449-2.
  141. Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP (2009). "The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity". Science. 323 (5915): 741–6. Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  142. Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  143. Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMC 2517139. PMID 15618301. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  144. Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  145. Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong); More than one of |pages= at |page= specified (tulong)
  146. Rice, W.R.; Hostert (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution. 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    *Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.). 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    *Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Nakuha noong 26 Disyembre 2008.
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution. 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. JSTOR 2409766. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  147. Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMC 2290806. PMID 18344323. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  148. Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature. 387 (6628): 70–3. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  149. Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature. 437 (7063): 1353–356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. PMID 16251964. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  150. Templeton AR (1 Abril 1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics. 94 (4): 1011–38. PMC 1214177. PMID 6777243. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 4 Hunyo 2009. Nakuha noong 28 Septiyembre 2012. {{cite journal}}: Check date values in: |access-date= (tulong); Invalid |ref=harv (tulong)
  151. Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity. 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  152. Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica. 129 (3): 309–27. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. PMID 16900317. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  153. Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. 441 (7090): 210–3. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
    *Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature. 439 (7077): 719–23. Bibcode:2006Natur.439..719B. doi:10.1038/nature04325. PMID 16467837. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  154. Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. PMID 16242727. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  155. Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (33): 13875–9. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. PMC 2728988. PMID 19667210. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  156. Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology. 18 (10): 435–44. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. PMID 18492478. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  157. Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. doi:10.1093/molbev/msk006. PMID 16549398. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  158. Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. PMID 14635917. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  159. Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev. 17 (6): 500–4. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  160. Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev. 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  161. Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985
  162. Gould SJ (1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMC 44281. PMID 8041695. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  163. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  164. 164.0 164.1 Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  165. Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    *Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol. 154 (9): 611–17. doi:10.1016/j.resmic.2003.08.006. PMID 14596897. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  166. Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S A. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  167. Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  168. Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253–57. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  169. Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  170. Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet. 33 (1): 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
    *McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  171. DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  172. Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35 (1): 103–23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  173. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1 Marso 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851–9. PMID 9927587. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  174. Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44. 1 (S1): S23–7. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    *Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22. PMID 14756327. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  175. Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  176. Bowler, Peter H. 2003. Evolution: the history of an idea. 3rd ed, University of California Press, p108.
  177. Rudwick M.J.S. 1972. The meaning of fossils: episodes in the history of palaeontology. Chicago University Press.
  178. Whewell, William 1837. History of the inductive sciences, from the earliest to the present time. vol III, Parker, London. Book XVII The palaeotiological sciences. Chapter 1 Descriptive geology, section 2. Early collections and descriptions of fossils, p405.
  179. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. pp. 26–28. ISBN 978-0-670-02053-9.
  180. The most convincing evidence for the occurrence of evolution is the discovery of extinct organisms in older geological strata... The older the strata are...the more different the fossil will be from living representatives... that is to be expected if the fauna and flora of the earlier strata had gradually evolved into their descendents.|Ernst Mayr, Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0297807413
  181. "Time Magazine, 15 Agosto 2005, page 32". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 13 Hunyo 2006. Nakuha noong 23 Hunyo 2013.
  182. Herron, Scott Freeman, Jon C. (2004). Evolutionary analysis (3rd pat.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. p. 816. ISBN 978-0-13-101859-4.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  183. Darwin 1859, pp. 279–280
  184. Darwin 1859, pp. 341–343
  185. Prothero, D (2008-02-27). "Evolution: What missing link?" (2645). New Scientist: 35–40. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (tulong); Invalid |ref=harv (tulong)
  186. Laboratory 11 – Fossil Preservation, by Pamela J. W. Gore, Georgia Perimeter College
  187. "Frequently Asked Questions". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2011-03-11. Nakuha noong 2011-02-21.
  188. William Richard John Dean and Suzanne Jane Milton (1999). The Karoo: Ecological Patterns and Processes. Cambridge University Press. p. 31. ISBN 0-521-55450-0.
  189. Robert J. Schadewald (1982). "Six "Flood" Arguments Creationists Can't Answer". Creation Evolution Journal. 3: 12–17. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2015-09-19. Nakuha noong 2012-10-06.
  190. 190.0 190.1 TalkOrigins Archive. "29+ Evidences for Macroevolution: Part 2". Nakuha noong 2006-11-08.
  191. Lambert, Katie. (2007-10-29) HowStuffWorks "How Atavisms Work". Animals.howstuffworks.com. Retrieved on 2011-12-06.
  192. 192.0 192.1 192.2 JPG image
  193. Evolutionary Atavisms. Edwardtbabinski.us. Retrieved on 2011-12-06.
  194. Andrews, Roy Chapman (3 Hunyo 1921). "A REMARKABLE CASE OF EXTERNAL HIND LIMBS IN A HUMPBACK WHALE" (PDF). American Museum Novitates. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 13 Hunyo 2007. Nakuha noong 20 Hunyo 2013. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  195. Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T.; Berry, Clifford R. (Hulyo 2004). "Skeletal Atavism in a Miniature Horse". Veterinary Radiology & Ultrasound. 45 (4): 315–317. doi:10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  196. Biello, David (2006-02-22). "Mutant Chicken Grows Alligatorlike Teeth". Scientific American. Nakuha noong 2009-03-08. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  197. Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark; Scheu, Stefan (2007-04-24). "Reevolution of sexuality breaks Dollo's law". PNAS. 104 (17): 7139–7144. Bibcode:2007PNAS..104.7139D. doi:10.1073/pnas.0700034104. PMC 1855408. PMID 17438282. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2019-04-04. Nakuha noong 2009-04-08. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  198. From SemBiosys, A New Kind Of Insulin INSIDE WALL STREET By Gene G. Marcial(AUGUST 13, 2007)
  199. http://www.livescience.com/1411-monkey-dna-points-common-human-ancestor.html
  200. "29+ Evidences for Macroevolution: The Scientific Case for Common Descent". Theobald, Douglas. Nakuha noong 2011-03-10.
  201. "Converging Evidence for Evolution." Naka-arkibo 2011-07-27 sa Wayback Machine. Phylointelligence: Evolution for Everyone. Web. 26 Nov. 2010.
  202. Petrov DA, Hartl DL (2000). "Pseudogene evolution and natural selection for a compact genome". J Hered. 91 (3): 221–7. doi:10.1093/jhered/91.3.221. PMID 10833048. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  203. 203.0 203.1 http://www.livescience.com/31939-junk-dna-mystery-solved.html
  204. "Plagiarized Errors and Molecular Genetics", talkorigins, by Edward E. Max, M.D., Ph.D.
  205. Le Page, Michael (16 Abril 2008). "NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab". New Scientist. Nakuha noong 9 Hulyo 2012.
  206. Blount, Z. D.; Borland, C. Z.; Lenski, R. E. (4). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMC 2430337. PMID 18524956. Nakuha noong 9 Hulyo 2012. {{cite journal}}: Check date values in: |date= at |year= / |date= mismatch (tulong); Invalid |ref=harv (tulong); Unknown parameter |month= ignored (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  207. Kinoshita, S.; Kageyama, S., Iba, K., Yamada, Y. and Okada, H. (1975). "Utilization of a cyclic dimer and linear oligomers of e-aminocaproic acid by Achromobacter guttatus". Agricultural & Biological Chemistry. 39 (6): 1219−23. doi:10.1271/bbb1961.39.1219. ISSN 0002-1369.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  208. Prijambada ID, Negoro S, Yomo T, Urabe I (1995). "Emergence of nylon oligomer degradation enzymes in Pseudomonas aeruginosa PAO through experimental evolution". Appl. Environ. Microbiol. 61 (5): 2020–2. PMC 167468. PMID 7646041. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)[patay na link]
  209. Negoro S, Taniguchi T, Kanaoka M, Kimura H, Okada H (1983). "Plasmid-determined enzymatic degradation of nylon oligomers". J. Bacteriol. 155 (1): 22–31. PMC 217646. PMID 6305910. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  210. Thwaites WM (Summer 1985). "New Proteins Without God's Help". Creation Evolution Journal. National Center for Science Education (NCSE). 5 (2): 1–3. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  211. Evolution and Information: The Nylon Bug. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.
  212. Why scientists dismiss 'intelligent design', Ker Than, MSNBC, Sept. 23, 2005
  213. Miller, Kenneth R. Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul (2008) pp. 80–82
  214. http://www.malariajournal.com/content/8/1/299
  215. http://www.publish.csiro.au/paper/ZO9900697.htm
  216. Alyokhin, A., M. Baker, D. Mota-Sanchez, G. Dively, and E. Grafius. 2008. Colorado potato beetle resistance to insecticides. American Journal of Potato Research 85: 395–413.
  217. Doris Stanley (Enero 1996), Natural product outdoes malathion - alternative pest control strategy. Retrieved on 15 Setyembre 2007.
  218. Daly H, Doyen JT, and Purcell AH III (1998), Introduction to insect biology and diversity, 2nd edition. Oxford University Press. New York, New York. Chapter 14, Pages 279-300.
  219. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/10/1/l_101_02.html
  220. "Andrew Leonard, "Monsanto's bane: The evil pigweed", [[Salon.com]], Aug. 27, 2008". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2008-09-10. Nakuha noong 2013-06-23.
  221. 221.0 221.1 Welsh, Jennifer (17 Pebrero 2011). "Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River". LiveScience. Nakuha noong 2011-02-19.
  222. Miller, Ken (1999). The Peppered Moth: An Update
  223. http://www.nature.com/news/2011/110414/full/news.2011.238.html
  224. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21493823
  225. 225.0 225.1 Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of 26 Mayo 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi
  226. Dadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A. (2007). Rutherford, Julian (pat.). "Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi". PLoS ONE. 2 (5): e457. Bibcode:2007PLoSO...2..457D. doi:10.1371/journal.pone.0000457. PMC 1866175. PMID 17520016. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  227. http://www.newscientist.com/article/dn23288-birds-evolve-shorter-wings-to-survive-on-roads.html#.UcEFS-cqYwQ
  228. "Darwin Lives! Modern Humans Are Still Evolving". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2013-06-17. Nakuha noong 2013-06-19.
  229. Medical Research Council (UK) (21 Nobyembre 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights Into CJD". Science Daily (online). Science News. Inarkibo mula sa orihinal noong 2010-11-22. Nakuha noong 2009-11-22. {{cite news}}: Unknown parameter |deadurl= ignored (|url-status= suggested) (tulong)
  230. Mead, Simon; Whitfield, Jerome; Poulter, Mark; Shah, Paresh; Uphill, James; Campbell, Tracy; Al-Dujaily, Huda; Hummerich, Holger; Beck, Jon; Mein, Charles A.; Verzilli, Claudio; Whittaker, John; Alpers, Michael P.; Collinge, John (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure". New England Journal of Medicine. 361 (21): 2056–2065. doi:10.1056/NEJMoa0809716. ISSN 0028-4793.
  231. Byars, S. G.; Ewbank, D.; Govindaraju, D. R.; Stearns, S. C. (2009). "Natural selection in a contemporary human population". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (suppl_1): 1787–1792. doi:10.1073/pnas.0906199106. ISSN 0027-8424.
  232. Soy and Lactose Intolerance Wayback: Soy Nutrition
  233. Coles Harriet (2007-01-20). "The lactase gene in Africa: Do you take milk?". The Human Genome, Wellcome Trust. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2008-09-29. Nakuha noong 2008-07-18.
  234. Bearhop, S.; Fiedler, W; Furness, RW; Votier, SC; Waldron, S; Newton, J; Bowen, GJ; Berthold, P; Farnsworth, K (2005). "Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide". Science. 310 (5747): 502–504. Bibcode:2005Sci...310..502B. doi:10.1126/science.1115661. PMID 16239479. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong) Supporting Online Material
  235. Ed Yong (3 Disyembre 2009). "British birdfeeders split blackcaps into two genetically distinct groups : Not Exactly Rocket Science". ScienceBlogs. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2010-06-08. Nakuha noong 2010-05-21.
  236. William R. Rice, George W. Salt (1990). "The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence". Evolution, Society for the Study of Evolution. 44. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  237. "he Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence" (PDF). William R. Rice, George W. Salt. Nakuha noong 2010-05-23.
  238. "Observed Instances of Speciation, 5.3.5 Sympatric Speciation in Drosophila melanogaster". Joseph Boxhorn. Nakuha noong 2010-05-23.
  239. Feder JL, Roethele JB, Filchak K, Niedbalski J, Romero-Severson J (1 Marso 2003). "Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella". Genetics. 163 (3): 939–53. PMC 1462491. PMID 12663534. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  240. Berlocher SH, Bush GL (1982). "An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny". Systematic Zoology. 31 (2): 136–55. doi:10.2307/2413033. JSTOR 2413033. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    Berlocher SH, Feder JL (2002). "Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?". Annu Rev Entomol. 47: 773–815. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID 11729091. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    Bush GL (1969). "Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)". Evolution. 23 (2): 237–51. doi:10.2307/2406788. JSTOR 2406788. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
    Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS (1988). "Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies". Oecologia. 76 (1): 138–47. doi:10.1007/BF00379612. JSTOR 4218647. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2020-04-10. Nakuha noong 2013-06-19. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
    Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B, Berlocher SH (1997). "Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly". Proc Natl Acad Sci USA. 94 (21): 11417–21. Bibcode:1997PNAS...9411417F. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. PMC 23485. PMID 11038585. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  241. 241.0 241.1 241.2 "London underground source of new insect forms". The Times. 1998-08-26. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2016-10-26. Nakuha noong 2013-06-19.
  242. 242.0 242.1 Fonseca, D. M.; Keyghobadi, N; Malcolm, CA; Mehmet, C; Schaffner, F; Mogi, M; Fleischer, RC; Wilkerson, RC (2004). "Emerging vectors in the Culex pipiens complex" (PDF). Science. 303 (5663): 1535–8. Bibcode:2004Sci...303.1535F. doi:10.1126/science.1094247. PMID 15001783. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2011-07-23. Nakuha noong 2013-06-19. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  243. 243.0 243.1 Alan Burdick (2001). "Insect From the Underground — London, England Underground home to different species of mosquitos". Natural History. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  244. Byrne K, Nichols RA (1999). "Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations". Heredity. 82 (1): 7–15. doi:10.1038/sj.hdy.6884120. PMID 10200079. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  245. Vinogradova EB and Shaikevich EV (2007). "Morphometric, physiological and molecular characteristics of underground populations of the urban mosquito Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) from several areas of Russia" (PDF). European Mosquito Bulletin. 22: 17–24. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  246. Britton-Davidian, Janice; Catalan, Josette; Da Graça Ramalhinho, Maria; Ganem, Guila; Auffray, Jean-Christophe; Capela, Ruben; Biscoito, Manuel; Searle, Jeremy B.; Da Luz Mathias, Maria (2000). "Rapid chromosomal evolution in island mice". Nature. 403 (6766): 158. Bibcode:2000Natur.403..158B. doi:10.1038/35003116. PMID 10646592. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  247. http://www.genomenewsnetwork.org/articles/04_00/island_mice.shtml
  248. Tobler, Micheal (2009). Does a predatory insect contribute to the divergence between cave- and surface-adapted fish populations? Biology Letters doi:10.1098/rsbl.2009.0272
  249. "Giant insect splits cavefish into distinct populations". Ed Yong. Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2010-02-01. Nakuha noong 2010-05-22.
  250. Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus). Scienceray.com (2008-08-13). Retrieved on 2011-12-06.
  251. Polar Bear Evolution Naka-arkibo 2011-08-10 sa Wayback Machine.. Polarbearsinternational.org (2011-12-01). Retrieved on 2011-12-06.
  252. "Ron Rayborne Accepts Hovind's Challenge". Inarkibo mula sa ang orihinal noong 2011-08-20. Nakuha noong 2013-06-20.
  253. Karpechenko, G.D., Polyploid hybrids of Raphanus sativus X Brassica oleracea L., Bull. Appl. Bot. 17:305–408 (1927).
  254. Terasawa, Y. Crossing between Brassico-raphanus and B. chinensis and Raphanus sativus. Japanese Journal of Genetics. 8(4): 229–230 (1933).
  255. William Kirkwood Purves, David E. Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller (2006). Life, the science of biology (7 pat.). Sinaur Associates, Inc. p. 487. ISBN 0-7167-9856-5.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  256. Pam Soltis (2011-03-17). "UF researcher: Flowering plant study 'catches evolution in the act'". EurekAlert, American Association for the Advancement of Science. Nakuha noong 2011-03-28.
  257. Buggs, Richard J.A.; Zhang, Linjing; Miles, Nicholas; Tate, Jennifer A.; Gao, Lu; Wei, Wu; Schnable, Patrick S.; Barbazuk, W. Brad; Soltis, Pamela S. (2011). "Transcriptomic Shock Generates Evolutionary Novelty in a Newly Formed, Natural Allopolyploid Plant". Current Biology. 21 (7): 551–6. doi:10.1016/j.cub.2011.02.016. PMID 21419627. {{cite journal}}: Invalid |ref=harv (tulong)
  258. http://www.abc.net.au/science/articles/2011/10/04/3331957.htm
  259. http://www.livescience.com/7929-human-evolution-closest-living-relatives-chimps.html
  260. http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/faq/cat02.html
  261. http://www.nature.com/news/fossils-indicate-common-ancestor-for-two-primate-groups-1.12997
  262. "Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American. 17 Pebrero 2005.
  263. McDougall, Ian; Brown, Francis H.; Fleagle, John G. (17 Pebrero 2005). "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia". Nature. 433 (7027): 733–736. doi:10.1038/nature03258. PMID 15716951.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  264. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/misconceptions_faq.php#a2
  265. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/misconceptions_faq.php#a3
  266. Kaila, V. R. and Annila, A. (8 Nobyembre 2008). "Natural selection for least action". Proceedings of the Royal Society A. 464 (2099): 3055–3070. Bibcode:2008RSPSA.464.3055K. doi:10.1098/rspa.2008.0178.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: mga may-akda (link)
  267. http://talkorigins.org/indexcc/CC/CC300.html
  268. Religious Groups: Opinions of Evolution, Pew Forum (Isinagawa noong 2007, inilabas noong 2008)
  269. McLean v Arkansas, Encyclopedia of Arkansas
  270. Defending the teaching of evolution in public education, Statements from Religious Organizations
  271. Archbishop of Canterbury backs evolution: Well, he is a Primate, Chris Williams, The Register, Tuesday 21 Marso 2006
  272. Matsumura 1998, p. 9 notes that, "Table 1 demonstrates that Americans in the 12 largest Christian denominations, 89.6% belong to churches that support evolution education! Indeed, many of the statements in Voices insist quite strongly that evolution must be included in science education and "creation science" must be excluded. Even if we subtract the Southern Baptist Convention, which has changed its view of evolution since McLean v Arkansas and might take a different position now, the percentage those in denominations supporting evolution is still a substantial 77%. Furthermore, many other Christian and non-Christian denominations, including the United Church of Christ and the National Sikh Center, have shown some degree of support for evolution education (as defined by inclusion in 'Voices' or the "Joint Statement")." Matsumura produced her table from a June, 1998 article titled Believers: Dynamic Dozen put out by Religion News Services which in turn cites the 1998 Yearbook of American and Canadian Churches. Matsurmura's calculations include the SBC based on a brief they filed in McLean v. Arkansas, where the SBC took a position it has since changed, according to Matsurmura. See also NCSE 2002.
  273. Christianity, Evolution Not in Conflict, John Richard Schrock, Wichita Eagle 17 Mayo 2005 page 17A Naka-arkibo 2011-09-27 sa Wayback Machine.
  274. Matsumura 1998, p. 9
  275. The Bible: Is it a True and Accurate Account of Creation? (Part 2): The Position of Major Christian Denominations on Creation and Inerrancy Naka-arkibo 2007-10-15 sa Wayback Machine., Walter B. Murfin, David F. Beck, 13 Abril 1998, hosted on Coalition for Excellence in Science and Math Education Naka-arkibo 2007-10-15 sa Wayback Machine. website
  276. "Evolutionary Creation" (PDF). University of Alberta. Inarkibo mula sa ang orihinal (PDF) noong 2012-01-04. Nakuha noong 2007-10-18. Evolutionary creation best describes the official position of the Roman Catholic Church, though it is often referred to in this tradition as 'theistic evolution.' {{cite web}}: line feed character in |quote= at position 141 (tulong)
  277. [Theistic evolutionism] is the official position of the Catholic church. In 1996, Pope John Paul VI reiterated the Catholic TE position, according to which God created, evolution occurred, human beings may indeed have been descended from more primitive forms, and the Hand of God was required for the production of the human soul",

  278. Effendi 1912, p. 350
  279. `Abdu'l-Bahá 1912, pp. 51–52
  280. [1] Dave Hernandez - Michigan State University
  281. http://discovermagazine.com/2007/feb/interview-francis-collins
  282. 282.0 282.1 Barbara Bradley Hagerty (9 Agosto 2011). "Evangelicals Question The Existence Of Adam And Eve". All Things Considered. Transcript

Mga kawing na panlabas baguhin